[스크랩] 식물생태 생리학-송승달

 

식물생리생태학

 

 

Plant Physiological Ecology

 

 

  sdsong@kyungpook.ac.kr   송승달

 

 

1. 식물의 환경

 

지구상에 최초의 식물이 나타났던 시기에 식물은 물, 공기, 암석 환경에 처해졌다. 후에 미생물과 동물의 도움으로 그들의 중요한 물질인 토양 또는 토양권이 점차로 형성되었다.  수권, 대기권 및 토양권이 식물의 공간적 환경을 구성하나 식물의 환경은 이것보다 훨씬 다양하다.  그것은 또한 서식처 내에서 물리적, 화학적 요인, 그리고 식물의 생존과 성공에 우호적이던 비우호적이던 간에 서식처 내에서 다른 유기체에 의한 영향을 들 수 있다. 따라서 환경은 비오톱(특정 환경조건의 특징을 갖고, 특징적인 생물상에 의해 점유되는 환경 영역) 내에서 살아있는 개체 또는 군집에 작용하는 외부 조건의 총체를 의미한다.

 

 1.1 식물의 주변환경

 

1.1.1 대기권

지구의 환경중 가장 민감한 부분은 지구를 싸고 있는 얇은 공기층인 대기권이다(그림 1.1).

그림 1.1. 대기권의 구조(Häckel, 1990)

대기권의 최 내층은 대기권의 기후대인 대류권으로, 이 층에서 대기압은 심하게 떨어지며(10∼12 Pa m^-1), 5500 m의 고도에서는 해수면의 반 정도에 불과하다. 동시에 대기 온도 또한 고도가 증가함에 따라 감소하여  10 km(중위도 지역)에서 18 km(아열대와 적도지역) 고도인 대류권계면(Tropopause)에서 최소치를 보인다. 권계면 바로 위에 온도 역전의 극단적인 안정성은 바로 위층인 성층권과의 공기 교환에 있어서 장애를 보여주며, 따라서 외부물질과 증발로 야기되는 수증기을 포함하는 것은 주로 대류권이다. 성층권은 대류권계면과 성층권계면 사이를 말하며 고도 25-50 km, 기압은 해수의 1/10 이하이다. 이같이 희박한 대기에서 강렬한 UV광은 자외선에 대한 강력한 흡수제인 오존의 형성을 야기시킨다. 이러한 오존필터의 형성은 지상의 생명활동을  가능하게 하는 수준으로 지구에 도달하는 치명적인 단파장인 UV선 감소시킨다.

지구를 싸고 있는 공기는 식물에게 이산화탄소를, 모든 살아있는 생명체에게는 산소를 공급해 준다. 원시대기는 많은 양의 이산화탄소, 암모니아, 메탄을 함유하였으며, 오늘날 대류권 공기의 주성분은 78% 질소, 21% 산소, 이산화탄소(0.035%), 기타의 가스(0.95%)로 되어 있다. 다른 구성원은 에어로졸, 재, 먼지, 매연 뿐만 아니라, 수증기 그리고 메탄, 이산화황, 할로겐 및 휘발성 질소화합물, 오존 그리고 광산화제와 같은 미량기체이다. 대기는 약 1200×10¹²t의 산소를 함유하고 있는 데, 가장 많은 부분은 자가 영양생물체에 의해 형성된 것과 무수한 시간동안 축적된 것이다(그림 1.2 또는 그림 2.1 참조).

그림 1.2. 다양한 화학성분의 상대원자수(중량비가 아니라 백만 원자당 원자)에 바탕을 둔 생물권, 대기권, 수권 그리고 암석권의 조성. 살아있는 생물체의 조성은 3개의 다른 환경요소와는 현저히 차이를 보인다; 생물은 자신의 요구에 따라 유용한 요소를 선택한다. 세로축의 눈금은 로그로 나타나 있다(상이한 암처리). 예를 들어 생체량에 있어서 H, O, C와 N은 가장 큰 부부을 차지한다; 4.98 x 10⁵ atoms per million (즉, 모든 원자의 약 50%)는 수소이며, 산소와 탄소원자는 각각 2.49 x 10⁵ atom per million (약 25%), 그리고 2.7 x 10³ (약 0.3%)은 질소원자이다.(Deevey 1970).   

산소손실은 해양 식물플랑크톤의 광합성과 지상식물(주로 삼림)에 의해 계속적으로 대체된다. 그러나 육상 식생에 의해 방출된 산소는 지구대기의 산소 수지에 있어서 장기적인 순이익을 만들어 내지 못하는데, 이것은 광합성으로 방출된 산소가 유기물의 미생물 분해과정에 의해 대략 같은 양으로 다시 소모되기 때문이다. 그러나 단기적이고 소규모 차원에서는 식물과 동물에 의한 호흡이 중요하다. 생명체의 호흡과 연소과정에 의해 소모된 산소는 플랑크톤의 활동에 의해서만 대체될 수 있다. 수 환경에서 유기잔재물은 바닥으로 가라앉고, 산소를 필요로 하지 않는 혐기적 과정에 의해 분해가 이루어진다. 대기는 CO₂ 형태로 721×10⁹t의 탄소를 함유하고 있다(그림 6.103 참조). 비록 이 그림에서는 계속적으로  증가하고 있을지라도, 현재 하부 대기내의 평균 이산화탄소농도는 350 ㎕ℓ^-1(분압 34 Pa에 해당)이다 (6.3.3.2 참조). 대기로 들어오는 물질은 빠르게 먼 거리로 분산된다; 불과 몇 주 또는 몇 일 내에 기류에 의해 전 대륙과 해양으로 방출된다. 이 같은 놀라운 예는 심각한 화산 폭발 후 또는 방사성 물질의 방출에서 볼 수 있다. .

 

1.1.2 수권(The hydrosphere)

수권는 해양, 지하수, 내륙수, 극빙, 빙하, 대기의 수분으로 구성된다. 해양은 지구표면의 71%를 덮고 있으며, 세계 전체 수계자원의 74%를 함유한다.  이 거대한 양의 물은 많은 양의 에너지와 물질을 저장하며, 그 결과 지구물리·화학적 과정의 가장 중요한 안정제 역할을 한다.  두 번째로 큰 수계 구성원은 내륙수로 대부분은 지하수로 구성되면, 이중 식물 뿌리가 도달할 수 있는 범위내의 물의 단지 !%에 불과하다. 나머지는 수백미터 깊이로 스며든다.  비록 지표수(호수와 강)는 수계의 단지 작은 부분을 차지하지만 식물환경에 있어서는 아주 큰 중요성을 갖는다. 구름, 안개, 수증기처럼 대륙과 해양 위의 물흐름은 비록 지구 수자원의 0.001%에 불과하지만, 빠른 회전율로 인해 지구의 물과 열의 균형에 아주 중요한 의미를 가진다(대기에서 수증기의 평균 잔여시간 = 10일). 양적으로, 물순환은 지구상의 가장 큰 물질의 흐름이며 동시에 가장 중요한 에너지의 흐름이다. 왜냐하면, 지구표면에서 흡수된 태양방사의 대부분은 수증기 증발에 소모되기 때문이다. 따라서 수권은 지구 기상계의 결정적인 요소이다. 수계의 다양한 부분은 화학조성에 있어서 상당한 차이를 보인다. 해수【3】의 주요 성분은 NaCl (10.8 g l^-1 Na⁺, 9.4 g l^-1 Cl^-, 평균밀도 1.027); 또한 Mg²⁺ (1.3 g l^-1), Ca²⁺와 K⁺ (약 0.4 g l^-1)과 SO42- (2.7 g l^-1), HCO₃^- (0.14 g l^-1), 그리고 Br^-(0.009 g l^-1)이 중요한 부분을 차지한다. 수 많은 다른 원소들이 이온형태나 화합물(즉, silicates, 유기적으로 결합된 질소)로 낮은 농도(수  mg l^-1 - μg l^-1)로 존재한다.  담수는 대개 많은 양의 Ca²⁺와 HCO₃^-를 함유한다.  유입 또는 주위땅으로부터 표층수로 미네랄용질의 들어오는 곳에는 물의 부영화가 이루어진다. 질산/인이 부하된 폐수의 유입으로 강과 호수에 과다한 영양분은 축적될 수 있다. 부영양호의 고형물과 용해되어 있는 미네랄물질의 농도는 빈영양호에 비해 300배에 이른다(0.03에서 >5 mg P  l^-1  그리고 0.5 to >15 mg N l^-1)【142】.  

물에서 가스 용해도는 압력이 증가하고 온도가 감소함에 따라 증가하는데, 염의 농도가 증가함에 따라 감소한다. 이산화탄소는 물에서 쉽게 용해된다(표 1.1).

 

표 1.1. 공기와의 평형상태에서 온도가 다른 물에서 이산화탄소와 산소의 용해도(μM). 공기중에서 분압; 35 Pa CO₂, 21 kPa O₂ (Sestak et al., 1971)

공 및 부피농도(%).다른 온도를 갖는 물과  유리이산화탄소의 비는 물의 pH에 의존한다; 산성범위에서 높은 반면, 중탄산염과 탄산염이온 만이 9이상의 pH 값에서도 존재한다(그림 1.3).

그림 1.3. 해수와 담수(점선)에서 탄산염계에 대한 pH의 영향. 빗금친 부위: 해수의 평균 pH 범위(Ott, 1988). 세로축은 특정 pH 값에서 존재하는 총 CO₂나 CO₃^2-의 백분율을 나타낸다.

용존 HCO₃^-는 양이온인 Ca²⁺, Mg²⁺과 주로 결합한다. 해양과 호수의 물은 중탄산염/탄산염 이온의 형태나 해양의 깊은물에서 대부분(약 38000×10⁹t)을 차지하는 용존무기탄소(dissolved inorganic carbon; DIC)의 형태로 지구 전체 탄소의 0.14%를 포함한다. 표층수는 수권유기탄소의 0.2%를 함유한다. 표층수의 산소분압은 평균적으로 대기의 것과 평형상태에 있다(표 1.1 참조).  물의 최상부와 가장 조도가 좋은 수층의 이산화탄소와 산소량은 광-자가영양생물체의 광합성리듬에 의존하여 일 또는 계절적으로 변화한다(그림 1.4).

 

그림 1.4a, b. 상이한 수층에서 용존무기탄소(DIC)와 산소의 농도변동. a. 빛이 있는 7월의 중부유럽의 고기 못에서 24시간 동안 pH 7-8과 20-22℃에서 CO2, HCO3-, 그리고 O2의 농도변화(Ondok et al., 1984; Pokorny and Ondok, 1991). b. 북동대서양에서 표면수의 온도(T)와 이산화탄소 분압(pCO2)의 계절적 변동(Williamsom and Platt, 1991).

 

특히 해양은 수권과 대기권 사이의 O2와 CO2 의 방대한 교환에 작용하는 완충계로서  중요한 역할을 한다. 물 흐름은 표층수를 섞이게 하고, 표면물과 더 깊은 곳 물을 평형하게 만들어 준다.  덜 섞인 물에서 담수지역아래 산소농도는 동물, 미생물의 산소소비와 유기퇴적물에서 환원에 의해 깊이가 깊어질수록 점차 떨어진다.  그러므로 순환이 적은 지역에서는 -주로 호수유역과 몇몇 바다, 예를 들면 발트해 또는 흑해-이런 지역에서는 심층수에 산소가 거의 없을 지도 모른다.  대륙의 용승지역에서의 수직대류흐름은 무기물질을 물 위로 이동시킨다.  표면수로 무기분해산물이 되돌아 오는 것은 물질순환을 하게 한다.  물 흐름은 또한 온도 평형에도 역할을 한다.  이것은 그것의 부재에서 온도에 의해 유도된 밀집된 층화발달로서 명백하게 설명된다.  왜냐하면 입사광은 최고 위층에 있는 물에의해 흡수되며 단지 이들 층만이 따뜻하게 데워진다.  따뜻한 물은 차가운 물보다 밀도가 낮으며, 바람과 조류에의해 물운동은 단지 제한된 깊이에서 밀도구배를 감소 시킬 수 있기 때문에 두 개의 분리된 수계가 형성된다.  둘사이에 좁은 변이(과도기적)지역은 thermocline이라 알려져 있고, 영구적 thermocline은 해양에서는 담수지역보다 더 깊이 존재하고, 계절적인 thermocline은 단지 중위도에서만 발달한다.  그러나 극과 적도주위에는 수온이 연내 일정하게 유지된다.  이것은 왜 열대해양에서는 mixing이 일어나지 않으며, 빛을 흡수하는 최상층 물은 왜 영구적으로 무기화합물이 부족한가를 설명해준다.  이의 예외는 적도근처 남아메리카 서쪽해안에 영양분이 풍부한 차가운 물의 용승류이다.  층화현상은 깊은 곳의 차가운 물 위의 따뜻한 호수의 표층수가 흐르는 호수에서도 나타난다.  물의 섞임현상은 표층수가 충분히 냉각화 될 때 예를 들면 가을과 봄 또는 중&고위도에서는 겨울에 적도지역에서는 매일 냉각 되어 질 때 가능해 진다.

 

1.1.3 암석권과 토양(The lithosphere and the soil)

지구지각은 살아있는 유기체가 그의 체내 기질을 만드는 데 요구되는 다양한 화학 요소를 가진 저장창고이다.  지구 지각에 단연 가장 일반적으로 나타나는 요소는 광물학적으로 산소와 결합된 것이다(Fig.1.2).  두 번째 것은 실리콘, 다음은 알루미늄, 소듐, 철, 칼슘, 마그네슘, 칼륨, 인의 순이다.  모든 다른 화학적 요소는 0.1%미만으로 존재한다.  암석권과 수권(풍화로 인한 산물의 이동& 수권 아래 침전 형성에 의한), 그리고 대기(재의 표류, 화산폭발)사이에는 물질의 교환이 일어난다.  지구의 바깥지각은 화성암, 변성암과 퇴적암으로 구성되어있다.  화성암은 용해된 암석 또는 마그마가 식어서 결정화 됨으로써 형성된다.  느린 결정화는 많은 양의 실리콘과 알루미늄(산성화강암, 섬장암과 섬록암)과 많은 양의 실리콘과 마그네슘과 철(알칼리성 반려암과 감람석)을 함유한 거친 입자의 화성암을 형성한다.  반면에 분출암이라 불리는 것은 빠른 응결의 결과이고, 미세한 입자 또는 무정형이고 산성 또는 알칼리성(현무암, 반암, lavas와 응회암)이다.  변성암은 그 이름이 암시하는 것처럼, 화산암과 퇴적암으로부터 기인되며, 지각 운동에 따르는 지구 지각 침전에 의해 만들어진 막대한 압력과 열에 의한 결과이다.  점판암, 필라이트, 석영암과 대리석이 변성암의 예이고, 대부분 쉽게 풍화되는 것이다.  

퇴적암은 암초 또는 이회질 또는 규산염 점판암으로부터의 석회암과 같은 생물기원의 퇴적물 뿐만아니라 바위조각 또는 침식생산물의 퇴적(역암, 사암, 이회암, 이판암)으로부터의 퇴적물의 굳어짐과 시멘트화에 의해 형성된다.  지구지각의 바위의 우점적인 구성원은 규산염 미네랄(석영, 장석, 사휘석, 각섬석, 운모와 같은 것)과 탄산염미네랄(방해석, 백운암)이다.  황과 같은 개개원소의 축적 뿐아니라, 광석, 인산염, 황산염, 알칼리성염과 알칼리 지각염, 화석탄소가 큰 퇴적물 또는 분산되어서 발견된다.  비록 토양이 형성되면서 기본적인 물질들이 지각에 의해 공급되어지지만 토양은 바위표면보다 더 단순하게 어성하다.  유기물, 무기물의 전환과 섞임은 pedosphere(토양권)이라고 하는 복잡함 시스템을 만든다.  단지 시아노박테리아, 호기성조류, 지의류, 선태류와 같은 몇 개척식물만이 열악한 바위 또는 모래에서 번성할 수 있다.  토양은 식물 유기퇴적물과 죽은 토양유기체의 풍화와 습화에 의해 형성된다.  노출된 바위는 물, 바람, 얼음으로 인한 기계적 풍화에 의해, 빙하운동 또는 가파른 계곡에서 깨진 조각이 산사태와 눈사태를 야기할 때 방출되는 에너지에 의해 부서지고 거칠어진다.  화학적 풍화의 결과 용해성 염이 분출되어 나온다; 탄산염, 장석, 각섬석, 사휘석, 운모가 수화되고, 철 또는 망간이 풍부한 광물질이 산화된다.  토양은 이미 살아있는 유기체에 의해 점유되어왔고, 바위틈의 침투로 인한 풍화, 식물체와 미생물의 배설물에 의해 풍화가 촉진되었다.  위 과정의 병합된 영향은 큰 내부표면, 많은 음이온과 높은 흡수용량을 가진(산화물, 고령토, montmorillonite, 질석과 illite- table1.2와 같은 점토무기물)이차토양무기물층을 만든다.  열대와 아열대의 따뜻하고 습한 날씨에서는 빈번한 융기, 침강, 강력한 화학적 풍화가 토양무기물이 철 수화물과 무정형 토양콜로이드(알루미늄수산화물, 실리카콜로이드)로 분해되게 한다.  이런 종류의 토양의 식물 영양분은 쉽게 축적되지 않으며 토양은 불모지가 되며, 식물이 없을때는 빠르게 각피가 형성된다.  부식토 형성은 배설물(낙엽층)의 분해와 더불어 시작되며, 화학적으로 안정화된 부식물질을 만든다.  이것은 검고 가는 입자, 고분자 기질로 평균 44-58% C, 0.5-4% N, 42-46% O, 6-8% H의 조성으로 되어있다.  낙엽층은 쉽게 부수어지지 않는 리그닌, 큐틴, 부식화합물과 같은 물질에서 중간 매개 단계의 연속을 통해 (강산, 수용성 fulvic acid, 콜로이드 humic acids &매우 복합된 안정한 humin) 전환된다.  낙엽층이 분해되는 속도는 유기물의 화학조성과 풍화된 기질의 pH와 날씨조건에 얼마나 의존할까?  셀룰로오즈 물질의 분해에 요구되는 시간은 탄닌을 함유한 목본식물에서 요구되는 시간의 1/3이다(Fig.1.5).  토양에서 유기물질의 분해는 약산-약알칼리의 pH, 산소, 수분, 열에 의해 촉진된다.  연부식율 K는 년간 생산되는 낙엽층의 양L, 전체 낙엽층의 양A의 비로부터 계산할 수 있다.

K= L/(L+A) (%) (1.1)

분해율은 매년 분해되는 년간 낙엽층 생산 퍼센트를 나타낸다.  온대 활엽수는 분해에 2-4년, 북방지역침엽수는 14년, 저산지숲과 툰드라는 수십년이 걸리는데 반해, 열대우림은 낙엽층의 95%가 해마다 분해된다.  스텝지역의 분해는 평균2년으로 봄과 여름에는 빠르게 진행되지만 겨울에는 낙엽층이 두꺼우므로 보다 느리게 진행된다.  토양조성은 입자크기와 부식함량에 의해 결정된다.  표석점토(tilled soil)는 1%미만의 유기물을 함유하며, 부식토가 적다.  1-4%를 포함하는 것은 humic, 4%이상을 포함하는 것은 strongly humic, 8%이상을 포함하는 것은 humus-rich라고 한다.  humic substance는 칼슘탄화물과 결합하여 약수용성칼슘부식토를 형성하며, 점토무기물과 결합하여 점토-부식토, 복합체로 작은 공간사이에서 입자를 형성하면서 서로 연결되어 있고, 이런 공간에 의해 만들어진 pore system은 부분적으로 공기와 물에 의해 채위지고, 토양유기체가 살아가는 환경이 된다(edaphon).

채널크기는 토양동물의 살기위한 터널과 뿌리 canals(도관)에 의해 결정되기도하지만 주로는 무기물입자크기에 의해 결정된다.  모래토양은 거칠고 모난 입자(0.06-2mm직경)를 가지고 있으며 많고 큰 공극을 가진다.  0.002mm보다 작은 판과같은 구조의 입자를 가진 점토는 밀집 되어있고, 그들 공극이 미세하기 때문에 공극의 부피가 크지만 산소통기는 잘 되지 않는다. 양토는 점토함량에 따라 모래양토-heavy양토로 분류할 수 있다.  방해받지 않은 토양에서는 horizone profile이 발달한다; 위층은 낙엽층과 부식토층이며, 무기물 풍화산물이 풍부한 아래층이 형성되는 데, 그들은 복합된 구조의 지역을 형성하며, 매우 다양한 성분의 부식토를 함유하고 있다.  토양profile에서 층의 배열은 토양입자에 따라 특징적이며, 날씨, 식생, 지지하고 있는 바위(table 1.7)에 의해 지배된다.  자연적인 식생하에서 각 기후지대는 그 자신의 특징적인 토양타입을 형성한다.  그러나 몇몇 지역에서는 성숙된 토양이 발달 될 수 없어 그 결과 극단적인 타입, 모래 또는 바위토양, 건조지역에서 염, 탄산수, 이회질 토양 또는 빙하지역에서는 늪과 습지토양과 같은 것이 있다.  그러나 인간의 간섭없이도 토양흐름은 계속되어 그들은 자라고 극상을 향해 성숙해 간다.  그들은 나이를 먹으며 산화, 경화되며 영양분의 결핍과 고갈에 의해 퇴보될 수 있다.  열대지방에서는 토양의 발달과 퇴보는 예외적으로 빠르게 진행된다.  만약, 토양에서 유기물의 분해와 식생에 의한 낙엽층과의 치환사이에서의 동적평형이 깨어진다면 열대토양는 심하게 퇴보하게 된다.  반면에, 춥고 습한 지역에서는 원래 바위가 새 부식토를 모두 성숙되게 만드는 것을 통한 토양의 형성과정은 극단적으로 느리게 나타난다.  빙하기 동안 토양형성에 영향받은 지역에서는 토양형성이 여전히 불완전하다.  토양은 다양한 상태를 가진 시스템으로 고체, 액체, 기체 상이 있다.  그것은 광활한 수용성 공간으로 특히 물리 화학적인 영향에 대한 버퍼로서 효율적이다.  토양교질은 전해질의 친화도와 치환에 의한 수분 보유능에 영향은 준다. 때문에 토양은 암석권, 토양수, 토양가스와 살아있는 유기체와 뿌리사이의 물질교환에 있어서 보유체와 필터로서 역할을 한다.  기계적인 필터, 흡수, 생불학적 분쇄작용은 침전 또는 유입을 통해 토양에 유입되는 오염물질과 효율적으로 결합할 수 있다.  이것은 독성물질이 육수로 각각 새어나올 수 없도록 할 뿐아니라 식물에 의한 그것의 흡수를 지연시키거나 심지어는 저해시킬 수도 있다.  토양의 고 저장능의 단점은 특히 숲이 토양에서 오염물이 많은 양으로 적해 될 때 그의 회복과 정상화에 오랜 시간이 요구된다는 것이다.

 

1.1.4 식물계-생태계의 한 부분

생명- 그 안에 모든 살아있는 유기체를 포함한-을 지탱하는 지구의 한 부분은 biosphere를 구성한다.  식물은 지구의 모든 지역: 해양과 담수, 육지에서 자라며, 식물들은 사막과 빙하와 같은 좋지 않은 지역에서조차도 나타난다.  지구상에 모든 살아있는 유기체중 식물은 가장 큰 비중을 차지하는 데, 모든 살아있는 유기체 전체중량의 거의 99%가 식물(phytomass)이다.  결론적으로 식물은 순환하는 물질 중 안정화되어 있는 요소이고, 기후와 토양 둘다에 결정적인 영향력을 가지고 있다.  식물환경인 phytosphere, 특수조건의 영향하에서도 식물의 생활환이 뻗어있는 서식처의 범위로 선택과 적응을 포함한 형태적, 진화적 과정의 면이 있다.  뿌리에의해 점유된 지역, 즉 근권은 식물계내에서 특수화된 생태학적 분야를 나타낸다.  이 무기/유기 환경내에서 식물은 그의 환경에 영향을 준다.  생물권과 무기환경사이의 생태학적 상호작용은 에너지흐름, 물질순환, 생태계사이의 상호작용의 형태로 ecosphere(생태권)를 구성한다.  생태계(숲, 호수, 또는 인간이 개발한 경작지 같은)에 존재하는 유기체는 생물권의 공간적, 기능적부분으로 서로 관계를 가지고 상호작용에의해 연결되어 있다.  생태계에서 다양한 파트너사이의 영양관련은 먹이사슬에서 자가영양식물(1차생산차)과 타가영양(초식성/다른 소비자, 미생물 분해자)사이 물질교환을 포함한다.  이것은 많은 다양한 방법- 공생(지의류, 균근과 뿌리근류공생), 기생, 육식식물(동물유기체를 잡아서 분해시킴)과 부생(죽은 유기산물의 분해에 의해 얻어지는 양분)-에 의해 얻어진다.  집단내에서 다른 식물종사이/ 식물, 미생물과 동물사이의 개개의 공존은 매우 복잡한 상호작용에 의해 조절된다.  생태학적 상호작용의 예는 강한 광선, 과열, 과냉으로부터 어린 식물을 보호하기 위한 성숙한 식물의 협동; 공간부족, 광, 영양분, 수분을 위한 경쟁; 화학적 의사소통 즉 식물, 미생물, 동물에 의한 시그날 물질의 방출등이 생태계의 다른 파트너의 출현과 발달에 영향을 준다(식물뿌리의 옥신의 방출은 토양균류와 박테리아 생장을 촉진시키며, 기생균류와 곤충으로부터의 호르몬과 같은 물질은 식물혹과 변이를 유발하고, 식물에 의해 생산된 에스트로겐은 포유동물 개체군 발달에 영향을 주고 식물기원의 액디손은 곤충유충발생에 영향을 준다); 이차산물을 통한 상호작용이다(sect. 1.1.4.2).  그런 유기체사이의 상호작용은 개개 생태계의 한계를 넘어 뻗을 수 있으며 종의 발생, 번식, 안정성을 촉진 또는 저해함으로써 생물권의 안정성을 부여해 준다.  다음 장은 식물과 그들의 biotic환경사이의 2개의 중요한 상호작용에 대해 토의하겠다.  첫째로는 근권에서 생지구화학적 치환과정, 두 번째로 식물, 미생물과 동물에게 있어서 생활성식물대사산물의 영향에 대해서이다.  

 

1.1.4.1. 근권에서 생지구화학적 치환과정

유관속식물의 뿌리와 토양유기체(조류, 균류, actinomycetes, 박테리아, 동물)사이에는 물질과 가스의 교환이 일어난다.  지상으로 떨어진 식물낙엽층은 분해자의 체인을 통해 무기물화되고, 그 생산물은 일부가 기체형태로 방출된다(CO2, NH3, CH4, N2). 자연생태계에서 무기물화와 유기물질생산은 서로 연결되어 있다.  무기화율이 빠르면 유기물과 결합되어 있던 무기물이 빠르게 자유로워져서 순환하게 된다.  이것은 식물이 더 좋은 영양원소의 공급을 받을 수 있으며, 결론적으로 더 많은 산물을 생산할 수 있음을 의미한다.  만약 낙엽층의 분해와 부식토의 분해가 너무 느릴 경우 식물은 느린 생장율을 보인다.  무기질화율은 재구성물질의 양과 성질뿐 아니라, microflora, aeration, 온도, 수분, 토양pH의 조성에 따라 짧은 거리 내에서도 다양성을 보인다.  매우 습기 있고 중성 또는 약알칼리성의 부식토가 풍부한 토양에서는 높고, 함수량이 적은 토양에서는 낮으며 산성토양에서는 칼슘이 거의 없다.  건조한 토양과 열부족(4-5℃아래)한 것은 토양유기체의 무기질화를 저해한다.  열대 우림의 현저한 생산량에 대한 중요한 요소 중의 하나는 무기물질의 빠른 재순환이다.  적당한 온도와 일정한 수분조건은 분해미생물의 활성을 촉진시킨다.  분해미생물의 활성은 생태계에서 질소흐름의 조절에 있어 특히 중요한 요소이다.  질소는 토양에서 자가영양식물에 의해 NO3, NH4형태로 처음으로 이용되어 phytomass를 형성하게 된다.  때문에 질소는 leaching으로부터 많은 양이 보호될 수 있다.  질소-함유한 유기산물은 암모니아화미생물과 다른 분해자에 의해 영향을 받는다.  엄격히 말하자면 유기체에서 무기형태로의 전환은 암모니아화박테리아에 의해 획득된다.  그러나 원칙적으로는 암모니아는 전환보다는 미생물활성에 의해 더 많이 발생하게 된다.  많은 미생물은 N(-3)과 N(+5)사이의 다른 결합가과 산화레벨을 이용해 에너지를 얻을 수 있다.  질화(화학자가영양)박테리아는 예를 들면 아질산이 질산으로 바뀌는 것은 통하여 NH3와 NH4를 산화시키고, 탈질화박테리아는 최종산물과 분자질소를 자유롭게 한다.  탈질작용은 특히 축축하고 범람한 토양(예를 들면 논)에서 높다.  질소무기화률(table3.12)은 기후와 토양요인에 의해 영향을 받을 뿐 아니라, 미생물분해를 위한 낙엽층의 적당함-기질의 탄소와 질소함량의 비(C/N)의 지시자로 쓰이는 데- 에 의존한다.  기질이 매우 높은 C/N비(약 100/1 예; 짚과 리그닌화된 낙엽층)를 가지고 있을때는 이용가능한 첨가된 질소원이 없다면 미생물에 의해 쉽게 이용되지 못한다.  미생물분해를 위해 가장 적당한 비율은 C/N비가 10:1 과 30:1사이이다(예; 잎낙엽층과 부식토).  작은 공극부피를 가지고 있는 토양에서, 뿌리와 토양유기체에 의한 산소소모는 깊이가 갚어질수록 토양공기에서 산소농도는 점차로 감소된다(Fig.1.6).  항상 더운 열대토양은 그들의 최고 호흡활성을 위한 산소의 양이 부족하다.  더 심하게 습한 토양 또는 얼음으로 덮인 토양은 부적당한 가스교환이 심각한 산소결핍상태를 만들어 식물생활에 유해하거나 심지어는 치명적인 결과를 가져온다.  동시에 토양공기의  CO2농도는 대기농도의 수배로 높다.  CO2축적지역은 토양에서 생리학적활성과 가스확산속도에 의존적이며, 생장기와 깊은 곳에서 높다.  CO2함량 pore volume이 감소함에 따라 (모래, 양토, 진흙, 습지토양) 토양 아래로 내려갈수록 증가한다.  육지 위 공기층으로 방출된 CO2을를토양호흡이라고 한다.  토양과 대기사이의 가스교환은 CO2분압경사를 만든다.  토양 내에서 가스농도 평형을 위한 주요 기작은 확산이다.  토양표면에서 공기이동 역시 이 평형을 위한 역할을 하고 있다.  육수레벨의 변동과 물로 인한 토양pore의 채워짐은 CO2가 토양 밖으로 나가게 한다.  토양호흡은 토양에서의 분해과정정도의 중요한 지시자이다.  온도가 올라가면 토양호흡 또한 증가되고,  주어진 온도에서는 토양수분이 적당할 때 최대치이다.  숲 토양 온대지역에서는 풍성하고, 풀이있는 초지는 평균 0.1-0.5gCO2m^-2h^-1을 방출하고, 목초지에서는 1gCO2m^-2h^-1에 이른다.  영양분이 풍부한 열대 숲은 1-1.2gCO2m^-2h^-1이 습한 계절에 보이는 반면, 모래토양의 건조한 지역과 툰드라지역은 0.05-0.2gCO2m^-2h^-1로 값이 낮다.  식물체와 미생물 그리고 무기토양입자사이의 물질교환의 가장 큰 부분은 뿌리표면에서 일어난다.  토양-뿌리 접한 층에서 가는 뿌리는 물과 영양분을 흡수하고, 유기화합물(투석물, 분비물, 죽은뿌리세포로부터 부패된 산물)을 방출한다.  재배초본 식물에서 흡수하는 뿌리표면은 약 토양1cm³당 1cm²이다.  뿌리면적 비교를 위해 뿌리면적지수(root aea index)가 쓰일 수 있다(RAI: m² root area/ m² ground).   온대낙엽성 나무묘목의 값은0.6-2.4, 침엽수는 0.05-0.1, 조밀한 침엽수림지역은 약 10, 건조한 관목지대는 2-4이다 . 뿌리의 분포와 밀도는 주로 개개종의 뿌리체계의 특수한 형태에 일차적으로 의존하며 해마다 다양하고, 봄 또는 우기, 생장말기 에도 다양하게 나타난다. 토양특성은 뿌리가 뻗어 가는데, 큰 영향력을 가지며, 뿌리체계는 pH ,영양분, 수분함량, 토양통기, 깊이, 장애물, 또는 접촉물에 의해 특징적으로 발달한다.(Fig.1.9).  가는 뿌리와 단지 몇 um떨어진 것 사이의 친밀한 접촉은 rhizoplane으로 알려진 박테리아와 방선균류의 활발한 대사와 여러 의사소통으로 이루어진다.  microflora와의 연합은 뿌리로부터 방출되는 수용성 탄수화물, 다당류, 유기산, 효소, 비타민과 생장물질에 의해 더 활발히 이루어진다.  뿌리cap을 덮고 있는 점액질 콜로이드탄수화물(mucigel)은 microflora에 부과물질을 제공한다.  식물은 rhizoplane에 있는 물질교환으로 많은 이득을 보고 있다.  박테리아와 균류에 의한 식물영양분공급과 더불어 식물의 뿌리는 microflora에서 분비되는 항생물질에 의해 병원균으로부터 보호된다.  유관속식물의 영양분 물질의 획득은 그 흡수가 어려울 경우는 그들의 공생적 균근류의 생화학적 큰 능력에 도움을 받는다.  균류는 뿌리표면의 흡수력을 100-1000배 증가시킨다.  토양에 넓게 뻗어있는 미셀네트워크는 숙주에게 토양으로부터 화합물과 물을 보내준다.  균류생장은 숙주로부터 충분하게 공급되는 탄수화물에 의해 지지되며, 영양분, 미량원소, 아미노산생장물질은 균류분비 또는 균사 분해에 의해 되돌아온다.  대부분의 식물은 이런 공생적 근류의 숙주이다.  다양한 형태의 균공생영양이 요약되어 있다(Fig.1.10).  널리 분포하고 있으며 균영양의 가장 중요한 형태는 균근의 vesicular arbuscular(VA)형으로 Zygomycetes(접합균)속이다(예; Glumus).  이 종류는 양치류와 이끼뿐만 아니라 대부분의 초본식물과 많은 목본식물에서 나타난다.  어린 뿌리의 감염은 세포내의 그리고 피층사이의 균사에의해 이루어진다.  오래된 뿌리부분의 균사는 성숙시 지방을 저장하는 말단소포에 발달한다.  식물과 균류사이의 물질교환은 뿌리피층에서 일어난다: arbscules의 효소적 용해는 식물체에 주로 polyphosphates를 제공한다.  어떤 Fabaceae는 VA mycorrhiza &근류박테리아와 함께 3-방법 공생관계를 가지고 있으며, 그것은 물부족과 같은 부적절한 환경하에서 조차도 숙주식물체에게 인과 질소를 충분히 공급하게 한다.  Ericaceae뿌리조직에서 숙주-특이적 균사-공생은 주로 자낭균에 의해 형성되며, endomycorrhiza genus  Monotropa는 담자균에 의한 숙주이다.  Orchideae의 유목과 뿌리는 Rhizoctonia종과 관계를 형성한다.  특히 무기물질을 가지는 숲나무(침염수, Fagaceae)의 출현에는 ectomycorrhiza가 큰 역할을 한다. 이 형태에서는 미셀네트워크가 어리고 비슈베린화되어 있는 뿌리끝을 감싸고 컵 같은 형태로 만들어 더 이상 뿌리털이 나오지 못하도록 한다.  균사는 소위 Hartig net를 형성하는 뿌리피층의 세포사이에 침입한다.  Fungal mantle이 균사를 토양으로밀어내어 손실된 뿌리털 기능을 하게 한다.  숲의 나무는 요구되는 인과 질소의 대부분을 균근뿌리를 통해 충족시킨다.  그들 영양분 공급의 향상은 식물체로 하여금 빈약한 토양조건에서도 많은 생체량을 유지시킬수 있게 하며, 건조, 한파 등 무기물이 부족한 환경의 토양에서도 그들의 생존을 가능하게 한다.  부식토 토양에서  ericoid mycorrhiza를 가진 식물은 효율적으로 리그닌을 감소기키는 잇점을 가지고 있다.  과다한 질소는 균근 감소를 이끈다.  중금속 관점에서 보면 흡수는 금속농도자체에 의존적인게 아니라, 식물종과 fungus마다 차이가 난다.  균근의 존재는 숙주식물의 중금속 흡수를 증가시킬수 있다.  이는 철과 미량원소의 더 많은 공급을 의미할 수 있지만 또한 카드뮴과 납과 같은 독성원소의 흡수를 촉진시킬 수 있다.  반면 균사균근는 그들의 세포벽에 중금속을 결합시켜 복합체를 형성함으로써 독성효과에 맞서 식물을 보호할 수 있다.  뿌리-균사공생은 산의 유입에 민감하고, 특히 침엽수는 많은 SO2축적 하에서는 그들의 mycobionts를 잃게 된다(Fig.1.11). 게다가 균사형성하는 균근의 종 스펙트럼은 오염토양에서는 바뀔지도 모른다.  

 

1.1.4.2 생활성 식물물질에 의해 매개되는 화학적 상호작용

식물은 영양분으로 이용되어지는 것 보다는 다른 식물, 미생물 또는 동물에 대해 조절적 효과를 유발할 매우 다양한 물질을 생산한다.  상대적으로 짧은 기간에 일어난 이러한 자연적인 적응은 화학생태타입의 넓은 분화와 화학독성학적으로 뚜렷한 종을 짐작 될 수 있게 한다.  초기의 화학적 방어물질(Fig.1.13)은 비 특이성 phenylpropane합성물(resins, lignin, Fig.1.14),페놀산물(탄닌)과 플라보노이드였다.  피자식물의 진화와 초본식물의 출현으로 자연 물질의 스펙트럼이 acetate-meval!onate경로 산물에 의해 크게 확장되었다.  infochemical 의 양은 개개 식물의 기관, 조직, 심지어 세포에서(분비원소, 탄닌, idioblast) 다르게 나타난다.  그들은 또한 계절의 변화 뿐아니라 개개의 발달과 성장과정 중에도 바뀐다.  며칠내 또는 한시간내에 생물기원(biogenic)의 식물물질의 농도는 상당히 달라질 수 있다.  영양분 조건과 특히 여러 다른 종류의 스트레스활동은 infochemicals-다른 생태계 파트너의 행동에 영향을 주는- 의 양과 조성의 변형을 야기한다(table 1.4).  스트레스하의 식물과 충분한 질소가 공급된 식물은 우선적으로 곤충의 공격을 받는다.  식물은 적당한 방어물질의 단계적인 생산으로 이들에 반응한다.  수 많은 종간 유연관계는 개체사이 화학적 의사소통에 기본을 두고 있다: 가장 광범위하게 뻗어있고, 특히 중요한 효과 중 약간을 아래에 나타내었다.

Pollinators와 Zoochory의 유인: 꽃과 과일의 색소와 방향물질은 화분의 수분 또는 과일의 산포에 관여하는 곤충, 새, 다른 동물들을 유인한다.  식물과 동물 두 파트너에게 모두 매혹적이기 때문에 유인 물질은 synomones으로서의 기능을 담당한다. 꽃(꽃잎, 꽃밥, 꽃가루)과 과일색깔은 부분적으로는 생체막(카로티노이드)과 세포벽은 갈색 phlobaphenes, 검은 멜라닌에서 유래되지만 주로 세포액에 녹아있는 글리코시드가 결합된 색깔 띤 물질의 결과이다.  색깔 자체는 기본구조와 Fe3+와 Al3+과의 복합체, 세포액의 pH에 의해서 뿐만아니라 색소구조의 종류(Fig.1.15, 플라보노이드에서 플라본구조, 베타시아닌과 베타산틴에서 베탈린 구조)에 의존한다.  이런식으로 점진적으로 색깔범위가 발달되었으며, 크림색에서 노랑, 분홍, 빨강, 파랑과 진보라(table1.5)색등이 발달되었다.  과수꽃의 자외선'landing 또는 honey guides' 은 막시류(벌목)와 약간의 쌍시류를 인지할 수 있게 해 주었다.  새는 밝은색과 어떤 과일 왁스 표면층에서 반사되는 자외선에 의해 유인된다.  방향족 물질은 꽃이 피거나 과일 성숙 때와 같은 가장 중요한 시기에 곤충, 새, 포유동물이 꽃과 과일에 끌리게 한다.  종종 냄새의 방출은 가루받이 동물(나방, 박쥐) 또는 과일소비자의 주기적인 활성에 조화를 맞춘다(Fig.1.16).  식물에 의해 방출되는 냄새는 거의 모두가 휘발성이차대사물의 일정한 혼합체로 특히 monoterpenes(필수지방), 지방족알콜, 케톤, esters, 지방산, 방향족(예; 바닐린, eugenol), 아민과 인돌유도체이다.  드문 경우, 매우 특수화된 가루받이 동물의 유인, ophrys종에 의한 경우가 있다.  난초꽃이 방출하는 cyclic terpenoids가 야생벌의 성페로몬을 자극시킨다.  속은 수컷은 복잡한 전달적 움직임으로 성공적으로 꽃가루를 암술머리로 옮기게 된다.  

신호물질에 의한 자극: 식물의 산물은 많은 동물을 유인하고, 식물기생자들을 꾀어낸다.  식물에 의한 화학전달물질은 kairomones하에서 나온다.  숙주식물로부터 나오는 화학전달물질은 기생성 scrophulariaceae, orobanchaeae, Balanophoracae, Rafflesiacae, Hydnoracae의 종자 초기발아에 필수적이다.  예를 들면 현삼과의 작은 종자는 기장, 옥수수, sugar cane, 콩과식물, 구근작물에 기생함으로써  열대, 아열대에서 심각한 손상을 받게되며, 그들은 숙주식물로부터의 뿌리추출물에 의해 특수하게 자극되기 전에는 토양에서 10년동안도 그대로 있게 된다.  그 후에 매우 효율적인 물질(strigol, benzoquinone산물)에 의해 시작된다.  유사하게 신호전달물질은 숙주-기생파트너사이에서 활성을 가지고, Rhizobium leguminosarum은 Fabaceae뿌리에 직접적으로 작용을 한다.

알레로페티: 식물은 다른 식물에 상해를 주거나, 심지어는 가까운 곳에사는 종의 생존을 저해하기도 하는 물질을 내 놓는다.  이런 효과를 알레로페티라한다.  대부분의 경우 이러한 물질은 짧은 체인의 지방산, 필수지방, 페놀릭화합물, 알칼로이드, 스페로이드와 큐마린 부산물이다.  그들은 대기로 방출되거나, 뿌리에 의해 분비되거나 지상부에서 비에 의해 씻겨서 토양으로 유입된다.  어떤 부생식물(수련(수련과) &순채(수련과))은 그들의 알레로페티물질을 주로 물로 방출하며 좀개구리밥(Lemnaminor)을 저해한다.  비록 자연적인 이런 종류의 화학영향을 이야기 하기가 쉽지는 않지만, 그것이 일어나고 있다는 명확한 증거가 있다(Fig.1.17).  예를 들면, compound juglone은 여러 식물종의 발아를 억제할 수 있다.  Juglans legia(가래나무과)의 잎과 뿌리의 분비물은 napthalene glucoside를 함유하고 있는 데 그 자체로는 알레로페틱하지는 않다.  단지 토양미생물에 의해 가수분해, 산화되어 hydrojuglon이 되었을 때 활성적인 저해제인 juglone이 최종적으로 형성된다.  Calluna, Arctostaphylos종은 풀과 초본생장을 억제시키는 carbotyphenolic acid, hydroxycinnamic acid을 방출한다.  특히, 스텝지역과 건조한 관목형성지에는 많은 Asteracea(국화과), Lamiaceae(꿀풀과), Myrtaceae, Rutaceae, Rosaceae(장미과)가 알레로페틱 terpenes과 수용성페놀릭 물질을 방출한다.  그런 곳에서는 늙은 식물주위의 억제지역에서의 식생은 토양의유기영역에서 식생과 저해물질이 토양의 미생물에의해 분해되거나 화재에 의해 파괴되었을 때 재군집될 수 있다.  몇몇 열대 숲과 대나무 숲에서는 그 아래에 자라는 식물이 부족할 때 아마도 phytotoxins의 작용 때문이다.  유사하게 orcinol depsides(Fig.1.18)와 usnic acid같은 지의류물질은 소나무유목에 알레로페틱 효과를 가지며,  균사에 항생효과를 가진다.  phytotoxins과 phytoalexins에 의해 유발되는 감염에 대한 방어: 식물은 스스로 식물 병균성 박테리아와 균류에 의한 조직 감염과 침범에 대항하여 여러 가지 방법으로 스스로를 방어할 수 있다. 예를 들면, 공격에 매우 민감한 반응은 영향을 받은 세포를 빨리 죽게 만들고 polysaccharides를 가지고 개체의 캡슐을 형성한다. 감염 전에 식물조직에 다량 존재하였든지(preformed 또는 preinfectional agents) 또는 단지 바이러스, 박테리아, 균사물질의 공격 후에 만들어지든지 간에(induced 또는 postinfectional-agents) 항균성 물질에 의해 침입자의 영양분을 빼앗는다.  미리 생성된 fungotoxic &fungistatic 물질은 여러 종의 식물에 존재한다.  이의 일반적인 예는 ally sulfied(Brassica &Allium spp.), lactones(튜울립과 미나리아재비과(미나리)), 사포닌(담쟁이덩굴과 귀리), 퀴논(사과나무), salicylic acid, flavonoids, tannins, terpenoids가 있다(Fig.1.18).  감염 후에 영향을 받은 식물조직에서 생성되는 것은 phytoalexins이다.  현재까지 200개 이상의 phytoalexins가 밝혀졌으며, 몇몇 과에서는 독특한 화학적 구조를 가진- Fabaceae(콩과)에 있어서 isoflavonoids, Solanaceae(가지과)에 있어서 quiterpenes, Asteraceae(국화과)에 있어서 polyacetylenes, Orchidaceae(난초과)의 phenanthrenes가 우점적이었으며, quinone, coumarin과 stilbene의 이차산물 역시 나타난다(Fig.1.19).  게다가 한 식물, 동일한 종에서도 몇가지의 다른 phytoalexins가 나타나기도 한다.  phytoalexins의 합성은 방어적 힘을 향상시킬 수 있는 non-pathogenic organism(mycorrhizal fungi, rhizoplane bacteria)에 의해 역시 시작되게 된다.  

초식동물에 대항하는 화학적 방어: 식물은 가시, 바늘, 털, 리그닌과 규산화된 세포벽과 같은 다양한 형태, 방어적 화학물질- 불쾌하거나 좋지 않은 맛(쓴맛), 끈적끈적 또는 독성을 가진 -로 초식동물로부터 보호되어진다.  식물 뜯김에 대한 반응으로 선택과 공진화는 식물이 넓은 범위에서 방어물질을 생산하게 하였다.  충분한 농도에서 이들 화합물 중 약간은 초식동물을 불쾌하게 한다.  예를 들면, 단백질을 응고시키는 폴리페놀과 탄닌은 소비자를 비경제적으로 만들거나 또는 수화된 세포질 효소에 의해 자유로와진 cyanic acid로 부터의 cyanogenic glycosides는 세포를 파괴한다(Fig.1.20).  생활성식물산물의 대부분은, 특히 특수방어 기능을 가지는 것은 식물종에 따라 생화학적으로 특성이 있다.  식물물질의 어떤 그룹은 특히, 포유초식동물에 대한 효과가 있다.  모든 알칼로이드(Fig.1.21) 또한 지의류물질(Letharia vulpina에서 vulpinic acid와 atranorin, cladonia spp.에서 다양한 depside), Fabaceae(콩과)와 Euphorbiaceae(대극과)의 단백질에서 보여지는 매우 특수한 방어는 적혈구를 응집시킨다.  뿌리 분비물(예; Tagetes식물)은 선충류를 쫓아버리며, 많은 양의 cyanogenic glycoside를 가진 식물은 뱀이 먹기 싫어하는 데 초겨울 뱀이 많이 빨리 움직일 때 Fabaceae(토끼풀, 벌노랑이)는 이런 역한 물질을 발달, 생산할 수 있다.  cyanogenic glycosides합성 능력은 2개의 유전자에 의해 조절된다.  많은 이차산물은 격퇴제(구충제)또는 대사저해제로 작용하거나 생식를 교란, 혹은 단순한 바이러스는 그들 독성에 의해 초식성 곤충에 영향을 준다(Fig.1.22).  그런 물질의 좋은 예는 triterpenes, mustard oil glycosides, 사포닌, 알칼로이드, 프로테라제 inhibitors, 비단백질성 아미노산(곤충의 단백질 대사에 저해 영향을 가짐)과 스테로이드이다.  양치류, Cycadaceae(소철과), Taxaceae(주목과), 나한송과 피자식물은 phytoecdysone을 함유하는 데, 그것은 탈피에 관여하는 호르몬을 내놓아 곤충 애벌레의 발생을 조절한다.  건조한 지역의 식물은 flavonoid glycoside와 광독성 이차산물 뿐 아니라, glandular hair, surface resin(송진)과 latex(유액)를 내 놓으며, gland와 duct에 terpenoid를 가지고 있다.   식물에 의한 생합성은 초식동물에 의해 유도되고 강화된다.  이것은 비방목성 지역에서의 것보다 많은 silica를 함유하고 있으며, 밀집된 방목성 초원의 잎에서 관찰된다.  초식동물에 의한 상해는 자작나무와 포플란에서 폴리페놀, 탄닌, 테르펜(terpenes)함량을 증가시키고, 상해에 대한 같은 적용이 곤충과 연체동물에 대해서도 이루어진다.  확실히, 복잡한 방어산물의 합성에 있어 대사산물의 많은 소비는 에너지 수지, 그런 스트레스 하에 노출된 식물의 건량의 소모를 일으킨다.

 

Fig. 1.1 대기구조 (After Hackel, 1990)

 

Fig. 1.2 다양한 화학원소의 상대적인 수에 따른 생물권, 대기권, 수권, 지권의 조성. 살아있는 유기체의 조성은 그들 환경의 3구성원에 의해 명확하게 구분된다.  그들은 필요에 따라 이용가능한 원소를 선택한다.  세로 좌표는 로그값이다.  예를 들면 H, O, C, N 이 가장 많은 비율로 나타난다; 4.98*10⁵ atoms/million(모든 원자의 약 50%)가 수소원자, 산소원자와 탄소원자는 각각 2.49*10⁵ atoms/million (약 25%), 2.7*10³(약 0.3%)가 질소원자이다.

 

Fig. 1.3 해수와 담수에서 탄산염 시스템에 미치는 pH영향. 그림자면적; 해수에서 평균 pH값, 세로좌표는 특정pH에서 전체 CO2또는 CO3^2-의 퍼센트이다.

 

Table1.1 다양한 온도의 물에서 CO2와 O2용해도(uM)와 부피농도(%). 대기분압은 35Pa          CO2, 21kPa O2. ( Sestak et al. 1971)

 

Fig. 1.4 다양한 물에 용해되어 있는 무기탄소(DIC)와 산소농도의 변동. a: 중부유럽. 8월 fish pond. 온도 20-22℃, pH 7-8에서 용해되어 있는 CO2. HCO3^-와 O2농도의 변화. b: 북동 대서양. 표면수에서 CO2분압과 온도의 계절적 변화.

 

Table1.2 토양에서 이온치환자의 특성

열대와 아열대의 따뜻하고 습한 날씨에서는 빈번한 융기, 침강, 강력한 화학적 풍화가 토양무기물이 철수화물과 무정형 토양콜로이드(알루미늄 수산화물, 실리카콜로이드)로 분해되게 한다. 이런 종류의 토양에서 식물양양분은 쉽게 축적되지 못하며, 토양은 불모지가 되고, 식물이 없을때는 빠르게 딱딱한 쓸모없는 토양으로 변하게 된다.

 

Fig. 1.5 식물잔여물의 부식에 걸리는 시간. a; 낙엽층의 다양한 유기물질의 분해 b; 잔여물의 다른 구성원의 분해율(반감기) A; 미소조류, B; 담수식물, C; 습지식물, D; 거대조류, E; 바다목초, F; 목초(잔디,초원), G; 사초속, H; 홍수림(열대의 강변, 해변, 소택지의 숲), I; 낙엽송의 잎, J; 관목의 낙엽, K; 침엽수 needles, L; 상록수잎. bar는 95% 신뢰한계를 가지며, point는 평균값이다.

 

Fig. 1.6 Zoysia 벼과(잔디)초지아래 점토토양에서 CO2와 O2농도의 종단면도. 토양온도는 12℃, 깊이 10cm.

 

Fig. 1.7 뿌리체계의 기본적 형태. allorhizic roots: 뿌리는 주근이 발달. 더 많은 원통형 주근을 가짐. (예; Scorzonera villosa (쇠채(국화과)). 측근은 Trifolium trichocephalum(토끼풀)처럼 토양표면 주위에 뻗어있음. 전형적인 homorhizic root system; 뿌리는 기저 지상부 또는 근경(예; Aegopodium podagraria(외방풍(산형과)).

 

Fig. 1.8 온대 소나무림의 뿌리체계. Abies alba(젓나무(소나무과))는 tap root system. Larix decidua는 (잎갈나무(소나무과))는 heart root system. Picea abies(독일가문비(소나무과))는 sinker root system. 열대 숲, 산소결핍 토양에서 나무는 지주뿌리, 평판뿌리, 버팀뿌리와 같은 뿌리의 특수한 형태로 발달한다.

 

Fig. 1.9 뿌리뻗음에 있어 토양의 영향; 침투성 자갈위에 모래(왼쪽)토양과 진흙(오른쪽)토양에서의 Trifolium repens(토끼풀). 쐐기풀(Vrtica orens)은 표면에 질소가 풍부한 양토. 균근을 가진 Calluna vulgaris뿌리는 유기토양층으로 뻗어있다.

 

Fig. 1.10 균근의 다른 형태의 구조. MS; 미셀 스트랜드, EH; 외부균사층, HN; Hartig net, IHN; 내부세포균사망, IHC; 외부세포복합체 V; 균낭 A; arbuscule, Sp; 포자

 

Fig. 1.11 산업방출로 인해 다양한 종의 나무 뿌리에 사는 균근의 생존 퍼센트에 미치는 산 오염의 영향. Alnus mcana (오리나무(자작나무과)), Betula pendula (박달나무, 자작나무(자작나무과)), Querus rubra (참나무과), Larix decidua (잎갈나무(소나무과)), Pinus nigra (소나무과), Pinus sylvestris (구주소나무(소나무과))

 

Fig. 1.12 식물의 이차대사를 포함한 합성경과의 일반적인 도표

 

Table 1.3 생활성 이차식물산물의 출현과 영향. 초식동물과 병원균에 대항하는 식물방어에 있어 이차산물의 역할.

 

Fig. 1.13 주된/파생된 종에서 이차대사의 생화학적 산물의 출현. 진화과정에서 shikimate pathway가 meval!onate-acetate pathway로 점차 바뀌고 있다. 1; 리그닌, 2; 밀집된 탄닌, 3; isoqunoline 알칼로이드, 4; 베탈린, 5; 칼로탄닌, 6; 인돌알칼로이드, 7; 스테로이드, 8; sesquiterpense, 9; 폴리아세틸렌

 

Table1.4 유관속 식물의 이차대사에서 무기영양분 공급과 수분 결핍에 따른 영향.

 

Fig. 1.14 너도밤나무의 리그닌구조적 모델과 3차원 복합체로부터 얻어진 phenyl propane units의 구조적 양식.

 

Fig. 1.15 약간의 식물색소의 구조. 플라보노이드, 베탈린과 카로티노이드

 

Table1.5 꽃색소와 꽃가루받이 곤충

 

Fig. 1.16 꽃향기 방출 시간

Hoya carnosa에서 휘발성 산물은 일변화리듬에 따른다. Odontoglossum constrictum의 꽃 또한 일변화리듬에 따라 휘발물을 방출하는 데, 이 경우는 시간이 낮/밤 변화에 결정된다.  향기물질의 방출은 세포학적으로 분비과정에 의해 조절된다.

 

Fig. 1.17 알랠로패틱 물질. 왼쪽; 발생과 생장중인 Eucalyptus citriodora 잎의 ethereal oil의 함량. 오른쪽; eucalyptus 잎에서 나온 menthane-3, 8-diol에 의한 Lactuca sative                Setaria viridis, Echinochloa crus-galli(피(벼과))종자 발아에 알랠로패틱 저해.              eucalyptus 종자발아는 손상받지 않는다.  알랠로패틱영향은 간단히 말해 식물군집에 외부종이 도입되면 일어난다.  예를 들면, Eucalyptus 아래 자라는 초본의 억제는 단지 오스트랄리아 밖에서만 일어난다.  호두나무에서 방출되는 생활성화합물 juglon은 원래 호두나무 종이 있는 곳에 있으며 존재하지 않았던 식물에게는 알레로패틱영향을 보인다. kyrgyztan에서 호두나무숲아래 풍성한 초본식물층은 이 phytocoenosis내에서 공진화 발생한 결과이다.

 

Fig. 1.18 항균성영향을 가진 식물물질의 예

 

Fig. 1.20 일반적으로 나타나는 cyanogenic glycosides: amygdalin(장미과); Prunasin(장미과, Myrtaceae, Caprifoliaceae, 양치류); linamarin &lotaustralin (Fabales, 대극과,             Linaceae, 국화과); 만약 세포가 파괴된다면, 액포에 있던 글리코시드가 β                 -glucosidases와 접해서 자유 hydrocyanic acid를 형성한다.

 

Fig. 1.21 알칼로이드의 링시스템과 그런 알칼로이드가 발생하는 family의 예

 

Fig. 1.22 육식동물에 대항하여 방어적 화학영향력을 가진 triterpenes의 예. 사포닌 hederagenin은 Hedra helix(두릅나무과(송악))의 씨와 독성잎에서 glycoside로 나타난다. Asclepias curassavica의 cardiac glycoside calotropagenin 는 거의 모든 육식동물에 독성을 가진다. 단지 모나크 나비 유충만이 공진화되어 독에 적응되어 있고, 따라서 그것은 해바라기보다 그들 (나비와 알)을 적으로부터 방어해 준다.  야생토마토 Solanum demissum에는 스테로리드 알콜 demissin이  있어서 토마토 딱정벌레류의 공격으로부터 보호해준다.  Ecdysones(액티존)은 원칙적으로 계통발생학적으로 원시식물그룹에서 나타나서, 진화초기 생산자-소비자 관계에 중요한 역할을 해 왔을 것이다.

 

 

 

2. 탄소 이용과 건물 생산

2.1 세포 내 탄소대사

2.1.1 광합성

초기원핵생물 (고세균, 황세균, 남조류)이 광합성적 능력을 갖는 막을 발달시켰을 때인 초기 지질 시대의 지구 대기환경은 산소가 거의 없는 상태였다.  원시 대기는 환원상태였으며, 수권조차도 거의 유리산소를 함유하지 않았다.

광합성 능력이 있는 광독립 영양생물은 지구상의 생명의 진화를 위한 에너지와 물질적 기초를 만들었다.  (그림2.1) 광합성의 최종산물인 방출된 산소 및 동화된 탄소 둘다는 모든 살아있는 생물체에 중요하다. 산소는 생물학적 산화의 가장 효율적인 형태인 호흡(물질 대사 및 세포구조 유지를 위한 에너지 공급)에 있어서 필수적이며, 탄수화물은 호흡의 기질인 동시에 여러 가지 생합성 물질의 기본이다. 지구의 식생은 광합성 활성 때문에 엄청나게 크고 지속적인 생체어너지의 근원으로 재공급이 가능하다.

그림2.1. 광합성의 진화에서의 가능한 단계와 지구의 변천

광합성 동안에 흡수된 복사 에너지는 화학 에너지로 변한다.  이 화학에너지는 탄소 그램 원자당 479kJ의 에너지가 얻어진다. 광합성은 빛에 의한 광화학반응과 암반응이라 불리는 빛이 요구되지 않는 효소 반응 그리고 엽록체와 외부 대기간의 산소 및 이산화탄소의 교환을 일으키는 확산 반응이다.  이러한 각각의 반응은 세포 내 ㆍ외적 요인에 의해 전체 반응이 제한될 수 있다.

 

2.1.1.1. 광화학 반응 : 에너지 전환

광합성에 처음으로 요구되는 것은 엽록체가 빛을 흡수하는 것이다. 빛의 수용체로서는 적색, 청색 파장에서 최대로 흡수하는 엽록소와 청색 및 UV영역에서 최대로 흡수하는 보조색소(카로틴, 크산토필)가 있다. 남조류, 적조류 및 Cryptomonards는 부수적으로 biliproteids(phycocyanin, phycoerythrin)을 가지며 광독립적인 자주세균은 근적외선 영역에서 주로 흡수대를 나타내는 bacteriochlorophyll을 갖는다.  빛의 흡수는 광합성 활성 색소의 농도에 달려 있다.  특히 강한 빛에서 활성 색소의 농도는 광화학반응에 대한 제한 요인이 될 수 있다.  엽록체 결핍 현상인 황백화 현상은 광합성율이 현저히 떨어져서 나타나는 것이다. 이 현상은 잎이 나기 시작할때나 또는 가을에 잎이 노랗게 변할 때 나타나며 빛이 너무 강하거나 약한 경우 엽록소가 파괴되었을 때, 유독가스의 방출, 바이러스의 감염으로 인한 무기 성분의 균형이 파괴되어 나타날 수도 있다.  결과적으로는 이러한 원인으로 인하여 엽록체의 결핍이 일어나고 반점이나 황색 잎을 가지는 돌연변이를 유발한다.  

광합성은 엽록체내애서 일어난다.  엽록체는 세포 내 소기관으로써 이중막으로 둘러 싸여 있다.  스트로마는 광합성 색소를 가지고 있으며 틸라코이드 막계, 리보조옴, 색소체 DNA, plastoglobules와 같은 다양한 물질을 포함하고 있다. 틸라코이드 내에서는 복사 에너지가 화학에너지로 전환이 된다.  

광합성은 광합성에 사용되는 빛이 엽록체에 흡수 될 때 시작된다. 두 색소계가 일련의 배열을 이루어 광흡수에 관여하는 데 각각의 광계는 광수집 색소-단백질 복합체에 연결되어 있다.  안테나 색소는 광양자를 흡수하여 반응중심으로 보낸다. 광계 I (PSI) 은 다른 광계보다 오랜 된 것으로 특별한 구조를 갖는 색소 집합체이며 주요 성분은 엽록소 a이다. 이 반응 중심은 700nm 에서 최대로 광을 흡수 할 수 있는 엽록소 a - 단백질 복합체이다. 그러므로 "색소 P700"이라 한다.

전체 엽록소에서 P700 의 비율은 식물의 종류나 상태에 따라 300 : 1에서 600 : 1 정도이다. 그늘진 곳의 잎에 비해 빛이 바로 비치는 잎은 엽록소 a와 b의비율이 높고 광계 I 의 비율이 높다.

광계 II 는 680nm에서 최대의 파장을 흡수하는 엽록소 -a- 단백질 복합체로 되어 있다. 광계 I에 비해 엽록소  b와 크산토필의 비율이 높다.  크산토필은 여분의 에너지를 제거하는 역할을 한다.  

빛은 전자를 방출하는 반응 중심의 활성 엽록체를 자극한다.  P700에서 방출되는 NADP⁺를 방출하는데 사용된다.  엽록소의 환원에 사용되는 전자는 물의 광분해나 다른 전자공여체에 의해 제공되다. 예를 들면, 광독립영양 박테리아에서는 H2S이다. 광합성은 관계2와 관계1 사이의 적당한 비율을 요구한다. 광합성과정에서 수소와 산소는 분해된다. 수소는 틸라코이드 안에 축적되며 그 결과 틸라코이드 막의 안과 밖사이에 수소농도의 경사가 형성된다. 이경사는 ATP형성을 위한 에너지를 제공한다. 이 광화학적 과정을 비순환광인산화 반응이라 하며 다음과 같다,

2H₂O+2NADP⁺+2Pi →2NDDPH₂ +2ATP+O₂

복사에지를 흡수한후 P700에서 나온 많은 환원계에 의해 산화된 엽록소 분자로 되돌아올수 잇다. 이 순환적인 전자의 수송은 또한 ATP의 형성과 같이 일어난다( 순환적 광인산화). 흡수된 복사에너지의 일부는 광화학과정에 사용된다. 그나머지는 형광이나 인광 그리고 열로 변환된다. 푸른 색의 형광인식은( 시험관에서의 엽록소a-형광) 특히, 암상태를 준다음 광상테로 유도되는 동안 광계상애테 전자전달 ATP생성에 관계되는 수소농도의 형성에 대한 정보를 제공해 준다. 실험에 의한 형광분석은 광적응과 관계하여 환경생리 연구에 사용된다. 그리고 성장과 스트레스 동안에 광합성 상태의 변화에 대해서도 사용된다.

 

 광합성의 quantum yield

 광화학 반응의 산출량은 흡수된 빛의 파장에 따라 광자의 에너지에 의존한다.

 

 2.1.1.2 이산화 탄소의 고정과 환원 : 물질의 전환

일차 반응에서 생성된 에너지와 NADPH₂ 이산화 탄소를 고에너지인 탄수화물로 전환하는데 사용된다. 이 반응은 엽록체의 스트로마에서 일어난다.

 

이산화 탄소 고정을 위한 pentose-phoshate (Calvin- Benson Cycle)  

이산화 탄소는 수용체 (Acc : pentosephoshate ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) )에 결합한다. 이반응은  RuBP-carboxyrase(Rubisco)에 의해 촉진된다. 이 효소는 식물체에 있어서 많은 양이 존재한다. (엽록체에 있는 수용성 단백질의 50%를 차지한다. )  

6 탄소 분자인 탄수화물은 즉시 3탄소 분자의 3-phosphoglyceric acid (PGA)분해된다. 각각의 분자는  3탄소 원자로 되어 있으며 따라서 이 과정을 C3 pathway of CO₂  assimation 이라 한다. PGA는 ATP와  NADPH₂를 사용하여 GAP로 바뀐다. 이산화 탄소의 환원은 다음과 같다.

nCO₂+nAcc+2nNADPH₂+2nATP → (CH₂O)n+2nNADP⁺ +2nADP +2nPi+nAcc+nH₂O

삼인산 GAP는 탄소사슬의 길이가 다른 탄수화물 로 유입됨으로써 다양한 nfwf(ekd, shrakf, 카르복실산, 아미노산)의 합성이나, 수용체의 재생에 필요한 물질을 공급한다.  카르복실화의 효율성 즉, CO₂  흡수된 후 반응되는 속도는 주로 효소의 양이나 활성, 이산화탄소의 이용도에 의해 제한된다.  영향을 미치는  다른 요인으로는 수용체의농도, 온도, 원형질의 수화정도, 무기물의 공급(특히, 인산) 및 식물체의활성상태 및 발달 단계등이 있다. 이온 흐름을 조절하는 앱시스산과 같은 식물호르몬 또한 반응 속도에 영향을 끼친다. 식물 환경 중 (물 또는 대기)  CO₂ 농도가 높을수록 RuBP -카르복실화 효소의 촉매 현상을 더욱 높아진다. 늪지대에서 자라는 식물세포체의 세포간극내의 CO₂농도는 뿌리로부터 내부확산에 의한 농도의 4%에 달한다.   

 

생화학적인 농축작용은 카르복실화를 촉진하는데 효과적이다.

1. 수서 식물은 육상식물에 비해 CO₂ 공급이 잘되지 않기 때문에 CO₂ 의 다른 형태인 HCO₃^-로 이용한다.이러한 능력은 HCO₃^- 를 세포내로 능동수송하거나 (남조류, 녹조류)세포벽에 있는 탄소무수화효소 또는  양성자 공역 극성전류에 의해 CO₂로 전환한다.  Zn을 함유하는 탄소무수화효소는 세포벽이나 시토졸 또    는 식물체의 무든 엽록체에서 나타나는데 이것은 HCO₃^-  거의 전부 CO₂로 전환한다.  수서 식물의 잎에    서 발생하는 극성 전류는  빛의 의해 H-ATPases의 활성이 증가했기 때문이다. 그 결과 잎 뒷면의 내피    백색체의 pH는 떨어지고 HCO₃^-/CO₂ 는 감소하여 더 많은 CO₂의 이용이 가능해 진다.  남조류, 조류 및    해상 유관속식물은 대부분의 freshwater macrophytes보다 HCO₃^- 더 많이 이용한다. 그러나 수생경엽식물    의 모든 기관이 무기탄소(DIC)를 흡수 할 수 있는 것은 아니다.  넓은 통기 조직을 가지고 있는 green      axial shoots 는 육상 식물 처럼 반응한다. (검정말)  지의류와 같은 phycobionts는 CO₂ 농축기작을 이용   하여 CO₂ 의 분압이 낮은 곳에서도 동화 작용을 할 수 있다.  

2. 많은 식물에서 디카르복실산 경로가 CO₂ 농축 기작으로 개발되었다.

이 경로에 대한 설명은 아래에 계속된다.     

 

이산화 탄소 동화를 위한 디카르복실산 경로

  지금까지 알려진 모든 식물종의 약 10%는 CO₂ 고정의 최초산물이 3탄소분자가 아니라 오살산이나 4탄소원자인 dicarboxylic acid 이며 이것은 phosphoenol pyruvate(PEP)의 β-카르복실화에 의해 형성된다. 그러나 탄수화물로의 환원은 항상 pentose- 경로에 의해 일어나는 것은 아니다.  

  CO₂  가 PEP에 결합하는 것은 널리 알려진 생화학 반응이며, 미생물이나 고등식물의 대사작용에서도 나타난다.  이렇게 유전적으로 고정된 반응의 개시점으로부터 디카르복실산의 두 변이체가 다음과 같은 형태로 진화되어 왔다.      

1. 두 단계 반응

즉, CO₂고정(C₄단계)와 탄수화물의 형성(C₃단계)가 공간적으로 구별되는 조직에서 일어난다.

2. 두 시기의 반응

밤동안에 고정된 CO₂로부터 생성된 디카르복실 액시드는 액포에 저장되었다가 낮에 pentosephosphate pathway를 거쳐 같은 세포의 엽록체내 CO₂를 공급하기 위해 탈카르복실화된다. 표 2.1에서는 C3 C4 CAM과 같은 세가지 다른 대사경로 특성에 대한 개관이 나타나 있다.  CO2고정을 위해 dicarboxylic acid pathway를 사용하는 식물은 두가지 대조적인 생산방법중 하나를 사용하는데, 고도로 효율적인 C4식물에 의한 최대동화의 달성과 CAM식물에 의한 탄소동화의 유연성과 완충능이 그것이다 식물의 전반적 탄소동화 반응에서 C4과정에 의해 수행되는 부분의 지시자는 건조량에서의 안정된 동위원소인 13C : 12C의 비에의해 나타난다. 식물체 건조량의 13C/12C비는 표준물질 비와의 차로 언급되면 천분율로 표현된다.

 

                          δ¹³C  = (¹³C/¹²C)시료 - (¹³C/¹²C)_표준물질ㆍ1000

                                             (¹³C/¹²C)_표준물질

 

공기중 전체 C0₂‰중에서 13CO₂함량은 1.1‰이다. 카르복실라아제는 ¹²C를 더좋아하기 때문에 식물 질량에 있어서 ¹³C는 작다. RuBP카르복실효소는 HCO3^-를 사용하는 PEP-카르복실화효소(-9‰)보다 13C(-28‰)에 대한 식별력이 훨씬 더크다. 따라서 육상의 C3식물은 C4식물(-10~-18, 평균 -13‰보다 더 낮은 δ¹³C값(-23~-36, 평균-27‰)을 가지는 한편, CAM식물의 δ¹³C값은 기능적 형태 따라 다양하게 나타난다(그림 2.10 참조). 수생식물의 δ¹³C값의 범우는 좀더 광범위하여 -11~-15‰정도이며, 육상식물에서와 같이 광합성경로의 뚜렷한 지표가 되지는 못한다. 더욱이 δ¹³C값은 토양 중 공기에서의 CO₂흡수, 저온생장, 고산지대의 기압감소, O₃스트레스에 의해 영향을 받을 수 있다.(표2.1)

 

The C4 -Syndrome : Hatch - Slack - Kortchak Pathway

C₄ 식물의 특징은 잎 유관속초 주위에 엽록질세포가 환상으로 넓게 배열되어 있다는 것이다.

이러한 엽록질 및 다른 엽육 세포에서 CO₂ 는 PEP라는 최초의 수용체에 결합하여 옥살초산을 형성한다.   옥살 초산은 말산탈수소효소인 NADPH2-관련효소에 의해 말산으로 환원되며, 어떤 종은 아스팔트산으로 이동한다. 디카르복실산은 엽육세포에서 반응이 일어나는 것이 아니라 유관속초로 수송된다.  유관속초의 엽록체에서 말산과 아스팔트산은 특이적 효소에 의해 피르브산과 이산화 탄소로 된다.  이 이산화 탄소는 RuBP에 의해 포착되며 펜토오스 인산 경로를 거쳐 반응되고, 피르브산은 엽육세포로 돌아와서 PEP 로 다시 합성된다.  

PEP 카르복실화효소는 탄산무수화효소(CO2 를 HCO3- 로 급격히 전환)와 함께 작용하는 고도로 효율적인 효소이다. 이 체계는 CO₂펌프로 작용하며 고온이나 저농도의 HCO₃^-, CO₂하에서도 반응을 할 수 있다.   따라서 엽육세포는 세포간극의 기체중의 거의 모든 CO₂를 끌어내어 CO₂보상점을 10㎕/ℓ아래로 떨어 뜨린다.

엽육세포에서는 광호흡이 일어나지 않기 때문에 잎내부의 CO₂ 농도가 매우 낮은 상태(기공이 거의 닫힌 상태)에서 광합성을 수행하는 능력이 있기 때문에 , C₄식물은 고온이나 어느 정도의 가뭄에서도 C₃ 식물에 비해 잘 견딜 수 있다.   특히 강한 빛에서는 카르복실화의 효율이 큰 것이 중요한 경쟁적 잇점이다.  C₄ 식물은 또한 엽육세포의 엽록체내 단백질 함량이 작기 때문에 질소 요구량이 적다는 것이다.  그러나 많은 C₄ 식물은 추위에 민감한 단점이 있다.  5 ~ 7 ℃이하의 온도는 식물의 발달에 역효과를 주며, 이는 아마도 체관에서의 이동저해 현상 때문이다.  따라서 C4식물 종의 분포는 온대, 건조 지역으로부터 냉대, 습윤 지역으로 갈수록, 즉 위도와 고도가 증가할수록 감소한다.  하지만 몇 개의 C₄ 종은 음지나 습윤, 냉대 지역에서 발견된다.  

C₄식물은 일년생 식물, 특히 하계성 일년생 식물과 반지중식물에서 나타나는 반면, 동계성 일년생 식물과 지중식물에서도 드믈게 나타난다.  키가 큰 초본과 수목은 C₄ 과정을 개발시키지 않는다. 지금까지  C₄ 경로를 경유한 CO₂ 와의 결합은 피자식물 18개과 약 2000종 및Anacystis ridwans  에 존재한다.  일부 수생 유관속식물은 세포질내의 PEP- 카르복실화 효소를 거쳐 많은 양의 CO₂를 결합할 수 있으며 RuBP 카르복실화효소를 거쳐 같은 세포의 엽록체내에서 탄소동화작용을 할 수 있다. C₄ 식물은 특히 벼과, 방동사니과, 쇠비름과, 비름과, 명아주과 그리고 일부 대극과에서 많이 나타나며 C₄종과 유연관계가 가까운 C₃ 종 사이의 교차는 교차는 구조와 대사작용에 관련된 중간 생성물이다.  어떤 종은  C₄ 와 C₃- 생태형 모두를 가지기도 하는데 대표적이다.  조직학적, 생화학적  C₄ 특성이 덜 발달된 형태가 생성되는 것으로 보아 C₃ 형태의  C₄로의 진화는 완전한 진화상에 있음이 거의 명백하다.  

국화과의 Flaveria 속내에는 F. cronquistii(C₃)로부터 F. ramosissima와 F. floridana(C₃-C₄)를 거쳐 F. trinerva(C₄)라는 점진적 전환이 일어난다.  C₃-C₄ 중간산물로 간주되는 다른종으로 Panicum milioid 와 Brassica ceae의 Moricandia arvensis가 있다.  

  같은 개체내에서 탄소동화의 양식은 생식 단계(옥수수잎에서 조직분화중 C4 현상을 발달시킴), 광에 대한 적응(Flaveria drownii), 서식처의 이동 (Eleocharis vivipara ; 육상식물은 C₄ 수생은 C₃)에 따라 달라질 수 있다.  

 

CAM  식물에서의 CO₂ 의 고정

밤동안에 산에 보존된 CO₂가 탄수화물 형성에 쓰여지기 위해서 엽록체를 포함하는 세포는 액포내에 저장할 수 있는 충분한 공간을 가지고 있어야 한다.  그러므로 CAM 식물의 광합성 기관은 크고 둥근 세포로된 엽록질로 구성되어 있거나, 카르복실산 및 수분 저장을 위한 큰 저장 기관을 갖고 있다.  

CAM 식물은 CO₂ 를 암상태에서 기공을 열어 흡수하고 PEP 카르복실화효소의 촉진으로 포스포에놀 피르브산과 결합하여 CO₂고정 산물인 옥살초산이 된다.  옥살 초산은 곧바로 NADH₂- 관련 말산탄수소효소에 의해 말산으로 환원된다.  PEP 는 당분해작용으로 생성되며, 따라서 말산이 생성될 때 엽록체내의 녹말함량은 상당히 감소한다.  고정에 의한 최초산물인 말산은 액포에 들어가서 세포낭에 축적되는데 ,이로인해 밤동안에는 강한 산성을 띈다 (pH5→pH3).  다음날 낮동안에 말산은 액포에서 시토졸과 엽록체로 역수송되는 그곳에서 탈탄산화된다.  자유로워진 CO₂는 RuBP 에 의해 흡수되고 탄수화물로 환원된다.  낮동안에 정상적인 C₃회로가 작동한다.  말산의 세포낭의 pH 의 증가( 낮동안의 산-주기) 즉 세포내 CO₂ 농도가 떨어지고 기공이 열려 외부로부터 CO₂ 유입 및 PEP 에 고정되는 현상이다.

낮동안에 순차적으로 일어나는 이 현상 - CO₂흡수, 산-주기 및 동화작용 - 은 모든 CAM식물에서 원칙적으로 일어나지만 낮과 밤의 CO₂ 흡수양과 종 또는 환경조건 ( 수분 공급, 온도, 낮의 길이, 생육단계) 에 따라 커다란 차이가 있다.  예를 들면 엽육세포의 저장공간이나 CAM 식물에 필요한 효소 스펙트럼은 유식물에서 아직 미발달되었다.  그러한 차이는 낮동안의 CO₂흡수에 대한 밤동안의 CO₂흡수에 대한 밤동안의 흡수비와 같이 수적으로 표현될 수 있다.       

줄기가 다육질인 선인장, 용설란, 알로에 및 많은 브로멜리아과와 난초과와 같은 CAM식물의 경우 산-주기는 모든 상황하에서 적용된다.  반면 다른 CAM종 특히, 석류풀과 크래슐래과의 경우는 가뭄이나 염스트레스에 반응하여서만 CAM경로가 쓰인다.  Mesembryanthum cryctallinum의 경우 염스트레스는 크래슐래과 대사작용의 효소에 대한 신생합성을 유발한다.

  CAM식물은 주기적으로 가뭄에 영향을 받은 환경이나 부족한 기질을 갖는 서식처에서 종종 나타난다.  다육식물의 서식처가 되는 스텝이나 열대, 아열대 지방의 사막에있는 대부분의 대극과 박주가리과와 모든 선인장이 CAM식물이며, 기생식물중에서는 브로멜리아과와 난초과의 50∼60%가 CAM식물이며, 바위나 벼랑 또는 얕은 토양에서 자라는 크래슐래과는 필요할 때마다 CAM식물로서 작용한다.

그러한 서식처에서는 식물이 밤에 CO₂를 고정하고 다음날 반응하여 제때에 탄소동화를 할수 있게 하는 것이 유리하다. 이러한 방법으로 수분손실은 막으면서 탄소공급을 할수 있다. 심한 가뭄으로 기공이 밤낮으로 계속 닫히면, 호흡으로 형성된 CO₂를 이용하여 탄소균형을 유지하고 수분을 유지할수 있게 된다. 이렇게 폐쇄된 CO₂순환을 "무부하" 완속상태라고 할지라도, 이는 계속유지하고 순환하는 CO₂가 최종전자수용체로 작용하기 때문에 초과복사에너지에 대한 손상효과로부너 광합성기구를 보호할수 없을 뿐만 아니라, 탄소를 보전 할 수는 없다.

 25개과의 20000종 이상의 식물은 탄소동화를 위해 CAM의 형태로 사용한다. 그들 중에는 기생식물이 고사리과와 같은 양치류와 Isoetes의 수생식물 수종(난초과, 브로멜리아과, 은줄용설란과 및 백합과를 포함하는 단자엽식물류)와 선인장과, 크래슐래과, 석류풀과, 쇠비름과, 대극과, 후추과, 박주가리과, 쥐손이풀과, Gesneriaceae, 꼭두서니과, 국화과 및 그밖의 쌍자엽식물들을 대표하는 것들이 있다. CAM식물의 형태는 식물의 특정부위에만 존재할수도 있다. 예를들면 Frerea indicia(박주가리과)는 잎에서는 C₃ 경로를 통해 반응한다. 이렇게 함으로써 이 식물은 잎에 수분이 가득한 습기동안에 높은 탄소량을 얻을수 있으며, 건기동안은 CAM을 통해 탄소를 흡수함으로써 특히 수분을 보유할 수 있다.

 식물계에서 다양한 변종의 출현 뿐만 아니라 CAM의 광범위한 분포는 CAM이 수많은 여러 가지의 진화적 근원에 따라 발달해 왔음을 제시해 준다.  모든 CAM식물의 특성은 CAM식물이 요구되어진 것이 아니라는 접이다.  즉, 기생성 또는 벼랑과 같은 드물게 서식하는 생태적지위로 이동해 들어가는 선택을 하게끔 허용했다는 점이다. C₃ 식물에서 부터 C₃-CAM중간단계를 거쳐 전적으로 CAM에 의존하는 형태로까지의 점진적 전환이 일어났으며 더욱이 고도로 특이적인 분화가 일어나서 빈영양수중의 수생 CAM식물을 초래하게 했다.

 

2.1.2 광호흡 : 그리콜산 경로

낮에 엽록체가 있는 식물조직(RuBP-카르복실화효소-산화효소가 없는 C₄엽육세포는 제외)에서는 광합성과 합께 어떤 대사반응이 일어나는데 이는 미토콘드리아에서 일어나는 호흡과 같이 빛이 있는 상황에서는 산소를 소비하고 CO₂를방출하며, 빛이 없을때는 호흡과 달리 반응이 정지된다. 이러한 O₂/CO₂ 광호흡(light respiration, photoespiration)이라 불러왔다.

 광호흡대사를 위한 최초의 기질은 리불로스이인산이며, 이는 CO₂뿐만 아니라 O₂에 대해서도 반응성을 가진다. 산소를 흡수하면 RuBP는 포스포글리세르산(PGA)과 포스포글리콜산으로 분리된다. 이산화탄소와 산소의 공급은 광합성의 수용체와 RuBP 카르복실화효소/ 산화효소에 의한 호흡수용체 사이를 조절한다.

포스포글리콜산의 형성이 캘빈회로를 거친 RuBP의 공급에 달려있듯이 광호흡상의 산소흡수와 CO₂ 방출은 광합성 활성이 높아짐에 따라 증가하는데 이것은 광자유입이 증가되었기 때문이다.

포스포글리콜산의 형성이 캘빈회로를 거친 RuBP 의 공급에 달려있듯이 광호흡상의 산소흡수와 CO₂방출은 광합성활성이 높아짐에 따라 증가하는데 이것은 광자유입이 증가되었기 때문이다.  포스콜글리콜산은 엽록체내에서 글리콜산과 인산으로 나누어지며, 글리콜산은 산화효소, 카탈라아제, 아미노기전환효소가 있다.  퍼옥시좀 내에서 산소가 흡수되면 클리 콜산이 글리옥실산으로 산화되며 글리옥실산은 옥살산을 거쳐 CO₂로 완전히 변성되거나 아미노기 전환에 의해 글리신으로 전환된다.  글리신은 퍼옥시좀에서 나와 미토콘드리아 또는 엽록체로 이동되어 그곳에서 두분자의 글리신이 한분자의 세린으로 되면서 CO₂ 를 방출한다.  세린은 아미노산대사에 인계되거나, 탈아미노화된 후 히드록시피부브산을 거쳐 글리세르산으로 전환된다.  글리세르산은 엽록체내에서 인산화되어 캘빈회로로 돌아오거나 어느 장소에서든 사용된다.  

자연 상태에서 C₃식물은 광호흡으로 합성돤 CO₂ 중 20 ~ 50%를 광합성하는 데 사용한다.  수생 식물의 경우는 HCO₃-를 사용하며 탄산무수화효소의 작용으로 CO₂부족 현상을 막으므로써 C₄식물은 낮에 CO₂를 방출하지 않는다.  C₄식물의 경우 광합성은 유관속초세포내에서만 일어나며 생성된 CO₂는 잎밖으로 나가기전에 엽육세포내에서 재고정된다.  이러한  CO₂ 트랩은 광호흡산물의 손실을 막아주고 생산율을 좀 더 높게 해 준다.

글리콜산대사애서 비록 탄소가 손실된다할지라도 광호흡이 반드시 쓸모가 없는 것은 아니다. 실제로 글리콜산 대사는 아미노산 대사 및 지방대사로 연결되는 펜토오스대사를 위한 분지점이다.  무엇보다도 글리콜산 대사는 강광하에서 전자흐름을 다양화하여 특히 PSII를 보호하게 된다.  

 

2.1.3 이화반응에 의한 에너지의 방출

동화 반응은 식물에서 기초가 되는 물질을 합성하는 반면, 이화 반응 또는 동화 물질의 휴지는 세포내 대사 작용에 필요한 에너지를 공급한다.  이러한 작용에 필요한 기질은 탄수화물이나 지방이며, 당분해작용에 의한 이러한 기질의 에너지 분해나 삼카르복실산회로에서 또는 지방산의 β-산화시에 수소는 점차 떨어져나가고, 에너지는 자유화된다.  수소는 피리딘 또는 플라빈 뉴클레오티드에 의해 흡수된다.  수소가 최종수소수용체에 전이될 때 대부분의 에너지를 얻는다.  미토콘드리아에서 일어나는 호흡은 대기중의 산소는 전자 전달계를 거친 수소를 수용하는 수용체가 된다.  이 과정에서 ATP는 호흡계에 의한 인산화에 의해 형성되며 그 밖에 다른 고에너지 인산은 시토졸의 기질계에 의한 인산화를 거쳐 당분해 작용에 의해 생성된다.  전체 반응을 통해서 1몰의 포도당 분자당 36몰 ATP, 2몰GTP, 자유엔탈피 △G0 = -2.87MJ ( - 686Kcal)가 생성된다.  

스트레스나 상처를 입었거나 노쇠한 조직에서는 최종전자전달이 저해가능한 HCN(CO)시트크롬을 피하고 다른 통로를 통해 이루어진다.  이러한 시아나이드-저항성 호흡은 환원에너지의 많은 부부을 열로 전환한다.  대표적인 예로 일부 천남성과의 육수화의 개화시에 이러한 대사경로가 잠깐동안 활성화됨을 들 수 있으며, 결과적으로 수분매개자를 유인하는 온도에서 상당히 증가한다.    시아나이드 저항성 호흡은 또한 성숙과일의 갱년기적 호흡에서 나타나며, 뿌리에서는 NO₃-, NH₄+ 의 과일에 의해 자극되기도 한다.  이러한 과잉 호흡이 어디에서 일어난다할 지라도 O₂소모와 CO₂ 방출에 있어서 현저한 증가를 일으킨다.  

발효시에 수소는 환원가능한 유기화합물에 의해 흡수되며, 협기적호흡에서는 NO₃-, SO₄²-와 같은 무기이온에 흡수된다. 수소와 산소간의 전이차는 수소와 다른 산화제간의 차이보다 크기 때문에 이러한 이화반응은 30 ~ 40%의 효율성을 갖는 호기적 호흡보다 에너지 생산량이 훨씬 더 작다.

게다가 당분해작용과 시트르산회로에는 포도당을 분해하는 다른 방법이 있는데 특히 고도로 분화된 식물에 존재한다.  이는 NAD+ 대신에 NADP+를 환원하며 포도당-6-인산을 직접 산화시키는 방법이다.  이 경로에서 탈탄산화작용으로 리블로스-5인산을 직접산화 시키는  방법이다.  이경로에서 탈탄산작용으로 리블로스-5-인산이 생성되며, 이는 산화적 펜토오스인산 회로를 거쳐 클루코스 -6인산으로 전환된다.  이러한 대사 경로의 중요성은 에너지 수량면보다는 대사산물의 공급에 있다.  산화적 펜토오스인산화로(캘빈화로)와 밀접한 관계에 놓여 있으며 두 회로는 NADP+들을 공유한다.

2. 2 식물의 기체 교환

2. 2. 1 이산화 탄소와 산소의 교환

세포내에서 탄소대사는 기체교환에서 식물의 대기와 연결된다.  이는 식물내부와 이들 환경간의 CO₂ 와  O₂의 교환을 의미한다.  광합성적 기체 교환에서 식물은 CO₂를 흡수하고 O₂를 방출하는 반면, 호흡을 통한 기체교환에서는 두 기체의 이동방향이 반대이다.  특정시간에 둘 중 우세하게 일어나고 있는 반응이 동화산물의 잎 표면에서 인식된다.  호흡에 의해 방출된 CO₂보다 광합성에소모된 CO₂량이 더 많을 때 순수한 CO₂의 흡수는 명백한 CO₂흡수량 또는 순광합성량이라 하며 반대로 고정된 CO₂ 모두를 총광합성이라 한다.  이화 반응에서 지속적으로 CO₂가 생성되기 때문에 총광합성만이 측정될 것이다.  광합성 동화와 관련된 의문에 대해서는 기체교환을 측정하여 얻어지는 순광합성의 값을 알아봅으로써 알 수 있다.  

밤에는 호흡을 통해 CO₂ 가 방출된다. 동화작용에 알맞지 않는 조건에서 광합성 활성은 호흡에 의해 동시에 방출되는 CO₂의 양과 균형을 이루게 된다.  이러한 보상점의 상태는 순수한 가스교환이 없는 상태로 알려져 있다. 세포와 환경간의 기체 교환은 확산과 유동에 의해 일어난다.  전환률이 막대한데 형성된 1g의 포도당에 대해 1.49g의 이산화탄소가 요구되며, 이는 대기 중 2500ℓ속에 포함된 양이다.  

 

2.2.1.1 확산 반응

CO₂와 O₂의 이동은 확산에 대한 Fick의 법칙에 의해 설명된다.

 

dm =-D·A·dc

dt           dx  

 

확산율 은 확산상수  D에 달려 있으며, 확산 방향 X 에서 농도구배인 dc/dx가 커질수록 확산율도 커지며, 치환면적 A에 따라 커진다.  확산 상수는 확산이 일어나는 매질과 고려되는 물질에 달려 있는데, 대기중 CO2 와 O2는 수중에서보다 약 104배 더 빠르게 확산 될 수 있다. Fick 의 법칙은 간단한 식물에서의 기체 교환에 적용된다.

 

J = △C

    ∑r   

확산흐름 (J) 은 주변 대기와 세포내 반응 부위간의 농도구배가 (△C)가 클수록 더 빨라지며, 확산저항에 영향을 주는 수많은 요인에 의해 느려진다.  확산 상수에는 상항에 따라 나타나는 상대적 확산상수, 위상 접촉면에서의 정항, 공간적 크기등이 포함된다.  

 

2.2.1.2. 농도 구배

광합성은 엽록체내 CO₂가 고갈될 때까지 일어나며, 미토콘드리아에서 호흡이 일어나 O₂농도가 0으로 된다고 가정한다면, 두 기체의 농도구배는 식물의 주변환경의 기체 농도에 의해 결정된다.  

육상 식물의 지상부는 산소 공급이 잘 이루어 진다.  지상부의 피층, 수목의 유조직, �가지의 수, 과실내에 있는 광합성에 관여하는 녹색색소체는 산소를 유리하여 세포간계로 공급한다.  그러한 큰 기관들 때문에 광합성의 이러한 효과가 낮은 탄소의 생산성보다 더 중요하다.  뿌리나 지하줄기는 산소 결핍으로 저해를 받을 것 같지만, 백합이나 오리나무속과 같은 식물의 지하부는 잎과 뿌리근경간에 존재하는 열 경사도에 따라 세포간계를 통한 열확산 반응으로 이동되는 산소를 공급받는다.  

미토콘드라아에서 일어나는 호흡에 요구되는 정상적 요구량에서 산소 농도의 1~3%정도면 충분하며, 더 낮은 농도는 호흡의 강도와 줄기의 생장을 손상시킨다.  

자연상태하에서 환경과 잎 사이의 CO₂농도구배는 매우 작다.  기체 교환의 감소는 일차적으로 카르복실황하 광호흡에 달려 있다.  즉 C₄ 식물의 CO₂ 농도 구배가 C₃ 식물보다 더 크다.

CO₂ 공급이 증가하면 CO₂포화점까지 도달하여 광합성을 증가시킨다.  대기중 CO₂로는 CO₂ 포화점까지 도달하기에는 불충분하므로 가장 일반적인 수량 제한 요인이 된다.  CO₂ 효과 곡선의 Ph/Ci 기울기는 CO₂가 광합성에 이용되는 정도를 나타내며 카르복실화효소의 활성에 대한 측정기준이다.  그러므로 CO₂공급이 증가함에 따라 C₃형 보다 C₄식물에서 광합성률이 더 급격히 증가한다.  CO₂ 포화점에서의 광합성률을 전위 광합성력이라 한다.  

대기중 CO₂함량이 인위적으로 증가시켰을 때 C₃식물은 자연 상태하에서 CO₂량의 2~3배 이상까지 흡수할 수 있다.  이는 수확량을 증가시키기 위해 농부들이 가끔씩 사용한다. 온실에서 공기중 CO₂를 증가시킴으로서 토마토, 오이 및 엽채류의 생육이 2배 정도 증가한다.

 

2.2.1.3 잎에서의 이산화탄소 경로와 이동 저항성

엽록체로 가는 경로상의 CO₂는 일련의 장벽을 넘어야만 한다. 전달 경로의 개관 및 엽내에 존재하는 이동 저항성이 그림 2.14 에 나타나 있다.

식물 표면에서는 기체 교환이 천천히 일어난다.  이러한 경계층 저항 ra는 대기의 정류층이 잎표면에 형성되는 경우 특히 높아지는데 잎이 크고 홈이 패이거나 털이 있을 때 더욱 커 진다.  표면 저항을 대기 이동에 의해 낮아지며 풍속 3~5m/s에서는 거의 무시된다.  

기체 이동에 있어서 첫 번째 관문은 기공을 통과하는 것이다.  기공이 완전히 열려 있을 때 기공의 확산저항은 최소값을 가지며, 기공의 크기와 밀도에 따라 다르다.

기공이 닫혀 있을 때 확산저항은 무한대 이다. 육상식물에서 잎에 있는 큐틸클 층에 의한 흡수는 거의 무시할 만하�.  그러나 밤에 세포간극에 축적되는 호흡에 의한 CO₂는 농도 구배를 크게하기 때문에 큐틸클과 주피조직을 통해 확산되다.  

기공의 CO₂에 대한 최소확산저항은 영지식물의 초본류와 작물에서 특히 낮은 반면, 음지식물과 침엽수, 경엽 상록수의 잎에서는 상대적으로 높다.  완전히 열린 상태의 기공을 갖는 C₃식물에서는 기공확산저항이 항상 잎 내부의 CO₂이동저항의 합보다 더 낮은 반면, C₄식물에서는 내부저항이 너무 작아서 기공이 열리는 너비가 어떤 경우에는 CO₂이동에 대한 제한 요인이 된다.

CO₂ 이동에 대한 내부 저항, 또는 내재 저항은 세포의 액상으로 들어 갈 때 부딪히는 저항과 엽록체 내에서의 CO₂ 동화작용 때무네 지연되는 카르복실화에서의 저항 r_cxc 그리고 흥분저항으로 알려진 초기반응에 의한 에너지와 환원편형의 불충분한 공급결과 광합성력이 제한을 받는 r_xvc 로 이루어 진다.

광합성 결과 CO₂의 최고농도 Ca는 잎을 둘러싼 외부 대기층에서의 농도이다.  기체 이동에 대한 저항에 의해 잎에서의 CO₂농도(Ci)  는 외부대기의 농도보다 작다.  따라서 세포간 공기의공기의 CO₂ 분압은 소모되는 CO₂와 거기에 대치해 들어오는 CO₂에 의해 결정된다.  기공은 주어진 외브 대기중 CO₂분압을 일정하게 유지하는 방법으로 내부와 외부의 조건에 대해 반응하는데, 왜냐하면 공기저항 r_s는 순광합성 비율에 따라 변화하기 때문이다.  이러한 최적화를 위한 "피이드 방향"의 경향이 유지되는한 Ci/Ca 비를 일정하게 약 0.7로 유지된다.  이론적으로 엽록체내의 CO₂ 분압은 0에 가까워야하지만, 실제로 C₃ 식물에서는 자연 상태하에서 강광이 주어질지라도 세포내 CO₂ 분압(Ci)은 엽록체 분압에 직선적으로 비레하여 감소되지 않아서 평균Pc/Pi 비는 0.7이며 Pc/Pa 는 약 0.5이다.

 

2.2.1.4 기체 교환에 있어서 기공의 조절

기공의 너비를 다양하게 조절함으로써 식물은 잎안으로 들어오는 CO₂의 양을 조절 할 수 있다.  공변세포는 수축과 팽창을 거듭하면서 기공을 움직인다.  어떤 시기에서도 모든 공변 세포는 균일하게 열려 있지 않다.  동일하지 않은 기공의 닫힘은 특히 스트레스 상태에서 중요하다.

 

기공의 열림

기공의 수 , 분포, 크기 형태 및 운동성이 서식처에 대한 적응에 따라 다양하고 심지어 개체마다 다르다 할지라도 종특이상을 갖는다.  쌍자엽 삭물종에서는 자웅 개체간의 차이가 있는데, 예를 들면  Acernegundo의 경우 암컷잎에서의 기공이 좀더 조밀하고 대기와 토양의 건조에 대해 수컷에 비해 더 민감하다.  (성적이성)

기공의 저항을 결정하는 임계차원은 공극의 너비이다.  기공의 확산 저항은 공극의 너비가 감소됨으로써 쌍곡선 함수에 의해 지수적으로 증가한다.  기공 저항의 역수는 공극 너비에 직접적으로 비례하는 전도 계수이다. 공변 세포벽의 특성과 모양에 따라 기공의 공극이 열릴수 있는 최대 너비는 기체가 유입되는 비율의 상한선을 결정한다. 이는 기공이 최대전도계수로서의 수치화이다.  열린 기공의 용량은 초본성 쌍자엽 식물, 개방수관을 갖는 낙엽수 및 열대우림지역의 수목의 잎에서 가장 크고, 잎이 두껍고 뻣뻣한 목재성 식물에서는 특히 낮다.  

기공 확산이 가능한 지상부 표면의 비율을 공극면적이라 부르고, 공극면적으로서 고극밀도와 최대 공극너비를 산출한다.  대부분이 식물에서 공극면적은 엽면적의 0.5 ~ 1.2% 에 해당되며 열대 우림 수목의 경우는 3%정도나 된다.  공극면적은 특히 다육식물과 견과 식물의 잎에서 작은 데 다육식물의 동화기관에서는 공극밀도가 낮고, 견과식물과 상록왜성초본 잎에서의 기공은 매우 작게 열린다.  

 

기공의 움직임에 대한 생리적 기작

기공의 개폐는 공변세포와 인접한 내피세포(보조세포)간의 팽압차에 의해 이루어진다. 공변세포의 팽압이 내피세포의 팽압보다 커지면 기공이 열리고, 공변 세포가 팽창하지 않으면 기공이 닫힌다.  팽압이 증가하면 이온의 능동수송에 의해 삼투조절 반응이 일어난다.  특히 보조세포로 부터 공변세포로 K+이온의 이동되면 기공이 열린다.  전하의 불균형은 무기음이온의 이동이나 유기음이온의 형성, 양성자의 방출에 의해 무마된다.  기공이 닫힐 때 이러한 음이온의 중요한 역할은 앱시스산과 함께 작용하여 칼슘채널을 통한 원형질의 Ca+ 의 방출을 통제하는 것이다.

이온의 이동은 에너지의 공급에 달려 있으며 내재성 신호물질과 효과인자 (식물 호르몬, 광자동제어적 감광자)에 의해 영향을 받는다.  따라서 하루 중 기공개폐의 준비성은 활성, 발육 단계, 스트레스 및 적응 상태에 따라 다양하게 나타난다.  기생 식물의 독소를 분비하는 것은 ABA 길항질로서 기능하는 Fusicoccum amnygdali의 경우나 기공의 마비의 원인이 되는 Helminthosporum mayalis라는 식물성 독소처럼 열린 상태에서 기공을 고착시킨다.  

 

기공 개폐의 조절

기공이 비록 여러 환경 요인에 적응하지만, 기공의 개폐는 주로 2가지 조절 회로에 의해 지배되는 것으로 하나는 CO₂ 조절회로 이고 다른 하나는 수분에 의한 것이다.  

CO₂ 조절회로는 세포간극내의 CO₂ 분압에 따라 작동한다.  이것의영향은 밤에 다양한 이산화 탄소 농도를 갖는 대기에 내피를 노출 할 때 가장 뚜렷이 나타난다.  공기중 이산화 탄소 분압이 150 ~ 250Pa 이상이 되면 기공이 닫히고 그 이하로 떨어지면 기공이 열린다.  

낮에는 세포간극의 이산화탄소 분압이 광합성으로 완전히 소모될 때 까지 떨어진다.  낮에 기공이 열리는 것은 이산화 탄소결핍이라는 극히 부분적인 간접적인 효과(빛이 작접적인 효과이기도 함)이다.  기공이 열리는 것은 이산화탄소농도의 효과로 CAM 식물의 기공은 밤에 말산의 생성으로 세포간극중 이산화 탄소 분압이 떨어 질 때 열리며, 말산정지 가 세포간극내 축적되는 동안 CO₂ 방출되는 낮에 기공이 닫힌다.  

수분 조절회로는 수분 결핍시 잎에서의 앱시스산이 증가할 때 작동되며 공변세포의 삼투조절을 방해한다.  그 결과 기공을 여는 능력이 천천히 감소되고, 심각한 수분 결핍이 얼어나며 기공은 외부요인에 반응하지 않고 닫힌 채 존재한다.  

 

공극 너비에 영향을 주는 요인

기공이 열리는 정도는 환경의 변화에 따라 다르지만 내재적 활성상태에 의존하는 공변세포의 상태에 달려있다.  외부요인의 상호 역할은 결국 중간매개적 공극너비를 형성한다.  매우 드물게 그리고 작게 기공이 완전히 열리는데, 그러한 모든 조건이 동시에 일어나기는 힘들다.  반면, 기공이 완전히 닫히는 극한 상항은 특히 가뭄의 경우에 나타난다.  

기공의 개페에 작용하는 내부요인 중에서 가장 중요한 것은 식물호르몬이다. 앱시스 산, 파신산, 시토키니, 지베렐린 등 모두가 생장과 발육 과정 중 기공조절계의 인접부위에 존재한다.  기공이 열리는 양상은 잎 형성기, 생식기의 개시점, 노화시기와 같은 식물의 나이와 발달단계에 따라 다양하다.

 

2.2.2 순광합성력의 특이성

자연 상태하의 대기의 이산화탄소함량 및 그 밖의 모든 환경요인이 적당한 조건일 때, 최대 CO₂흡수율은 식물의 종과 그 그룹의 구조적 특성에 따라 다르다.  순광합성을 위한 이러한 CO₂ 흡수 능력은 광합성력이라 규정되며 자연 상태하에서 CO₂가 공급이 되면 특이적인 최대값에 의해 양적으로 표현될 수 있다.  

식물계에서의 광합성의 차이는 크게 나타난다.  생태생리적으로 다른 구조형에 대한 조사결과 표2.4 에 나타나 있으며 선택종의 최대 광합성율이 표2.5에 나타나 있다.

평균적으로 C₄식물, 특히 아열대 및 초지식물은 최고의 광합성력을 가진다.  만약 어떤 C₃식물이 RuBP 카르복실화 효소량이 많고 기공이 열린 상태에서 기공 저항 값이 아주 낮다면 광합성 정도가 아주 높아 질 수 있다.  농작물은 또한 성공적인 육종으로 매우 높은 광합성력을 갖는다.    반면, 많은 C₃ 식물 특히 목재식물은 광합성을 통한 생산력이 아주 낮다.  그럼에도 불구하고 양지에서의 산구종이나 관목류, 또는 빨리 자라는 포플러와 같은 목재식물의 경우는 최소한  초본류-C₃ 식물의 평균 광합성 력과 같다.  

 

음지 식물이 광합성에 의한 생산량은 양지 식물의 1/2 ~1/3 에 불과하다.  말린 잎을 갖는 초지류ㅡ 홈이 패인 잎을 가진 왜성 철쭉과 초본 침엽소 , 줄기에 엽록소를 갖는 관목, 다육 식물 등과 같은 동화표면적이 작은 종들은 투과광을 거의 포착 할 수 없기 때문에 적당한 비율하에서만 광합성을 일으킨다.  그러나 오랜 시간 동안 벗겨져 있는 온대 지방의 관목, 건조 지방의 낙엽성 식물의 경우에는 이러한 형태의 광합성이 탄소 균형에 중요하다.  녹색 과실의 경우에도 같은 경향인데, 엽록질의 광합성을 통한 생성은 작지만, 호흡을 통한 손실을 대처하기에는 불충분하다.  

표 아래를 부면 양치류, 이끼류, 지의류가  극도로 낮은 광합성률을 갖는 것으로 나타난다.  이는 다른 요인 들 중 동화작용을 하는 기관이 작고 지의류 식물의 경우 특이적 확산 저항성이 있고 엽상체내 타가영양적 mycobint 가 많기 때문인 것으로 알려진다.  

수생식물은 다른 형태를 형성한다.  플랑크톤성 조류의 순광합성에 대한 최대평균값은 유관속 식물의 값과 비교하기 어려운데, 왜냐하면 자유생활을 하는 단세포 조류는 무기양분을 충분히 공급받기가 힘들기 때문에 순 광합성량이 낮고 또 매우 다양할 수 있다. 그러나, 적정조건하에서 해상조루의 배양 결과, 총 350 -1000 u mol CO₂/mg 엽록체/h를 흡수하는 최대 광합성율을 보인다.    어떤 수생식물은 음지식물의 육상초본류에 버금가는 광합성률을 나타내지만, 대체로 수생식물은 이산화탄소 흡수력이 낮은 특성을 가진다.  여기에 대한 이유 중의 하나는 무기탄소의 공급이 빈약하기 때문이다.  물속에는 대기 중 이산화탄소의 약 160배 정도 많은 CO₂가 존재하지만 대기 중 CO₂ 가 육상식물의 잎에 도달하는데 필요한 시간보다 수생식물의 잎에 도달하는데 걸리는 시간이 더 길다.  게다가 HCO₃-이온의 수송기작이 해상조류보다 민물에서 덜 발달되어 있다.  

광합성력에 있어서 유전적으로 결정된 차이는 어떤 경우에는 상당히 크다.  이러한 차이는 농업이나 원예, 임업에 있어서 수량이 더 높은 식물을 선택육종하는데 기초를 마련해 준다.  순광합성력에 있어서 특이적 차이를 띠는 이유는 잎구조의 해부학적 특색과 공기의 세포간계 통과의 용이성, 기공의 모양과 분포 및 카르복실화에 관련된 효소의 활성과 양 때문이다.          

 

2.2.3 미토콘드리아에서의 호흡에 대한 특이적 활성

식물이 호흡적 활성은 구조형과 유전형적 특성에 달려 있으며, 기관마다 다르고 기질의 이용도와 발달상, 활성 상태 및 환경조건에 따라 다르게 나타난다.  이러한 유전적 차이는 동화반응 및 산화반응에서 작용하는 주요 효소에 대한 동위효소의 존재이다.  이산화 탄소 동화율이 높거나, 저온에서 녹말의 분해가 뒤따르는 경우 와 같이 당수준이 높으면 호흡을 증가시키는 원인이 되는 반면 밤이나 탄수화물 수준이 낮을 때는 호흡율이 점차 낮아진다.  생육 및 이온 흡수에 대한 대사에너지의 필요성이 증가되거나, 스트레스 상황하에서 호흡은 증가한다.

호흡에 있어서의 다른 식물종간의 차이는 1:10 ~ 1:20 정도의 크기로 나타난다.  표2.7에는 형태적 및 생태 생리적 분포형에 대한 개관이 나타나 있는데, 비교가능한 조건하에서 초본 식물, 특히 빨리 자라는 종의 호흡율은 낙엽수의 잎에 비해 2배나 된다.  한편, 낙엽수의 잎은 상록수의 동화기관에 비해 평균 5배나 더 호흡한다.  같은 그룹네에서 호광성 식물이 음지 식물보다 더 강하며, 북극이나 고산지대의 식물이 온대 기후의 식물보다 호흡을 더 한다. 이끼의 호흡은 1-2mg/g/h로 낮으며 지의류는 형태적 구조와 지질학적 분포에 따라 범위가 넓으며 과실은 잎보다 훨씬 더 강하게 호흡한다.  가지나 리그린화 된 뿌리의 호흡활성은 줄기의 경우와 유사하지만, 수관에서의 잔가지는 훨신 더 강하게 호흡한다.  줄기의 호흡은 종에 따라 매우 다르다.  

나무의 줄기나 뿌리에서 왕성하게 호흡이 일어나는 곳은 피층, 형성층, 최외각 세포층이다.  주어진 온도에서 신선중 및 건조중에 따라 발현된 잔가지, 가지 및 두께가 다른 줄기의 호흡활성은 직경이 증가할수록 감소하는데, 왜냐하면 목재량에 대한 피층비가 작아지기 때문이다.  그러나, 주피 표면에 따른 호흡활성은 광범위한 등급에 따라 일정하다.  그러므로, 죽은 지지물의 함량이 높은 식물기관을 연구 할 때 단백질 또는 단백질 -N함량에 따른 호흡활성을 나타내 보는 것도 도움이 된다.

 

2.2.4 호흡과 광합성에서 활성상태와 생육의 단계가 미치는 영향

호흡활성과 광합성 능력은 식물 종의 특성이지만 그 값이 항상 일정한 것은 아니다.  식물의 활성은 개체의 발육과정 뿐만 아니라 계절에 따라, 심지어 일주기상으로도 기체 교환 정도가 뚜럿하게 달라 질 수 있다.  

       

호흡과 나이

어린 식물체는 늙은 식물보다 강하게 호흡하며, 생장부위는 특히 호흡이 왕성하다.  필요에 따라 세포는 피드백 기작을 통하여 호흡으로 인한 ATP 를 생성할 수 있다.  묘목의 경우는 잎이 피는 동안이나, 과실이 발육하는 동안 근단에서 구조적 호흡량이 유지를 위한 호흡량보다 3-10배 가량 더 높다.  조직이 분화되고 성숙됨에 따라 호흡활성은 유지를 위한 호흡의 수준으로 떨어진다.  노화와 관련된 감소반응이 개시되면, 어떤 식물 종의 잎과 과실에서는 일시적인 호흡의 갱년기적 증거거 일어나는데, 이는 대사작용의변화를 나타내며 그 결과 잎의 탈색 및 과실에 의한 기체성 대사산물의 방출과 같은 현상이 나타난다.

 

광합성과 발달

광합성 능력은 또한 발달과정에 따라 변한다. 발아시에는 광합성 활성이 초기에는 너무 미약하여 내재적 생장 호흡을 따라 갈 수가 없다.  이는 잎이 피기 시작하는 단계에서 빛을 흡수 할 수 있을 정도의 크기가 되지 못하므로 엽록체가 완전히 활성을 띠지 못하며, 카르복실화 작용이 최대능력에 도달하지 못한다.  완전히 발달된 잎은 광합성 수행능력에 있어서 최고 상태에 있다.     어떤 초본종에서는 광합성 능력이 수일 내지 수주후에 감소되기 시작하여 나이가 듦에 따라 조금씩 증가하기 시작한다.  잎이 떨어지기 전 엽록소의 감소와 엽록체의 변성이 일어나 광합성이 완전히 끝나게 된다. 빨리 자라는 초본식물의 경우 지상부 개개의 잎은 광합성 능력에 있어서 상당히 차이를 보이며, 분화 상태에 따라 다르다. 신엽의 계속적 형성으로 항상적인 탄소획득이 보장되며, 대체로 식물은 생육시기를 거쳐 CO₂ 고정에 대한 안정된 수준을 유지 할 수 있다.  

온대 지방 낙엽수의 광계 I과  광계II 는 잎이 피기 시작한 후 20일 내에 완전히 발달하여, 초여름이 되면 광합성활성이 치ㅗ대로 된다.  광합성 활성의 패턴은 수목의 종에 따라 크게 다르며 잎의 노화와 재생에 따라 개체의 리듬에 달려 있다.  자작나무, 오리나무,포플러와 같은 초기천이 단계의 선구종의 경우 수관이 계속 자라서 잎은 극도로 높은 광합성 능력을 갖지만 수명이 짧다. 단풍나무, 북미산서나무 및 참나무와 같은 극상림에서는 잎의 광합성 능력이 낮지만 단풍이 들때까지 잎은 거의 변하지 않는다. 상록수의경우에는 광합성력의 감소가 잎의 기능적 수명에 의해 대체로 결정되면 해가 갈수록 광합성력은 감소된다. 과실수, 작물, 야생종의 경우는 개화기와 과실성수단계에서 광합성력의 증가현상이 나타난다. 과실이 떨어지면 CO₂흡수도 감소하는데 왜냐하면 더 이상 과실로 이동될 필요가 없기 때문이다. 식물호르몬은 이러한 전체 식물의 동화반응을 통재하는 조절역할을 한다. 한편 광합성력은 환경조건에 대한 적응과 관련하여 계절적 변이가 존재한다. 예를 들면 낙엽수림의 하목내의 초본은 수군락권 아래에서 광기상에 있어서 변화가 많다. 즉 건기와 우기가 교차되는 지역에서 자라는 연년생 수목은 광합성 양상이 다른 잎을 생산한다(계절적 이형현상) 겨울이 시작되면 온대상록수의 침엽수에 의한 광합성력은 서리가 내리지 않아도 감소한다.

 

2.2.5 CO₂ 교환상의 외부요인의 효과

CO₂의 교환은 많은 외부요인에 의해 영향은 받는다. 광화학반응에서 광합성은 우선적으로 복사에너지의 이용도에 달려있다. 광합성은 생화학 반응은 CO₂의 이용, 온도 수분 및 무기영양의 공급에 의해 영향을 받는다. 기공을 통한 CO₂의 출입은 주로 수분포텐셜이 낮아짐에 따라 제한된다. 호흡에 의한 가스교환에 영향을 미치는 환경요인 중에는 온도는 가장 중요하다. 환경의 유독성 오염물질은  CO₂ 교환에 관련된 모든 관련 CO₂ 반응에 결정적인 영향은 끼친다.

 

CO₂ 교환에 대한 반응양상

환경의 기상요인(빛, 온도, 습도)과 토양요인(물, 양분공급)의 영향하에서 CO₂ 흡수의 양CO₂상은 2가지 형태중의 하나가 될 수 있다. 포화곡선은 환경요인에 대한 반응을 위한 특성으로, 공급이 증가할수록 광합성은 촉진되면 어떤 역치한계 이상에서는 더 이상의 증가를 가져오지 않으며, 조사적량을 넘어선 넓은 범위에서도 즉시 변동되지는다. 이런 양상을 갖는 형태의 좋은 예로는 CO₂ 공급의 증가에 따른 포화곡선과 복사량증가에 따른 포화곡선에서 볼 수있다. 포화걱선은 또한 변하고 있는 외부요인만으로는 더 이상 동화반응의 속도를 제한할 수 없는 때를 감지할 수 있게 한다. 포화한계의 위치는 특이적이고 식물의 행동을 특징지워주는데 적용될 수 있다. 일반적으로 포화 점에 늦게 도달하는 것이 보다 더 큰 광합성 획득율을 가진다. 유해한 과잉복사시 포화곡선은 최대에 도달하여 천천히 감소한다. 이는 높은 복사값에서 볼 수 있으며, 어떤 무기영양물질의 독성 농도에 대한 반응에도 볼 수있다.

최적곡선은 외부요인이 과소조사량 상태이건 과잉조사량 상태이건 민감도의 발현이 변하지 않는다. 최적 범위의 정도는 어떤 종의 생태 생리적 유동성을 측정하는 것이다. 광합성은 매우 특징적인 최적곡선을 가짐으로써 온도변화에 반응한다. 지의류와 이끼류에서 CO₂ 흡수를 위한 최적곡선은 엽상체의 수분포화와 연관되어 일어난다.

 

환경요인에 의한 광합성의  제한

모든 환경요인들이 CO₂의 왕성한 흡수를 돕기는 힘들다. 즉 한 두개 요인의 강도는 적합하지 않을 때가 더 많다. 나쁜 조건이 짧은 순간이라도 주어지면 탄소 확득에 있어서의 환원은 매우 적다.만약 외부요인들이 식물에 스트레스로 작용된다면 결과는 더욱 심각하다. 예를 들면 광합성의 일시적 제한은 잠깐동안의 수분 부족, 취위나 더위 때문에, 악조건의 기간에 비례하여 탄소회득이 감소하는 현상이다. 이것이 너무 심각하거나 오래 지속된다면 조건이 좋아진 후 조절기구가 회복되어 식물의 광합성이 재활성화되는데 더 긴 시간이 소요된다. 이 현상을 스트레스후 효과라 한다.

 

광합성의 적응

유전적으로 고정된 어떤 식물체의 행동양상은 변화 가능한  외부요인에 대한 즉각적인 반응 뿐만아니라 일반적인 환경조건과 심지어는 스트레스에 대해 적응하는 능력의 정도를 나타낸다.  적응력이 보다 큰 것은 보다 높은 광합성율을 가지며,변화된 조건하에서 더 오랫동안 지속될 수 있다.  적응은 최적과 조화를 이끈다. 그러나, 최고의 능력을 초래하지 않는 적응을 통해 얻어진 최적과 조화는 이익과 손해의 중간 절충값을 이끌어 낸다. 이것의 한 예는 공변세포의 민감한 반응인데, 식물체가 "양분부족"도 아니고 "수분부족"도 아닌 방향으로 CO₂/H₂O교환을 조정할 수 있다.

 

2.2.5.1  광합성의 광반응

광효과 곡선

잎에 의한 복사에너지의 흡수가 매우 작다면 호흡에 의한 유리 CO₂의 양이 광합성에 의해 고정된 CO₂ 양을 초과 할 것이다. 이것은 분명히 CO₂ 방출을 초래한다. 호흡에 의해서 유리된 CO₂의 양만큼 광합성에서 정확히 도정되어 가스교환이 감지되지 않을 때, 광보상에 도달했다고 말한다.

광보상점(Ic)은 광합성에 의한 CO₂ 흡수와 호흡에 의한 CO₂의 방출이 평행될 때의 복사에너지이다. 더 강하게 호흡하는 식물은 약한 호흡을 가지는 식물보다 보상을 위해 더 많은 빛을 요구한다. 광보상점을 초과하였을 때, 처음에는 CO₂흡수상의 직선적 증가가 일어나며, 이것은 이용할 수 있는 복사에너지와 광합성량간에 정확한 비례 관계가 있음을 가리킨다. 빛의 반응속도는 이 범위내 CO₂에서 전반적인 과정에 대한 제한요인이다. 즉, 양자량 Φa가 크면 클수록 비례적인 범위내에서 반응곡선의 상승이 더 급하게 일어난다. (광합성효율(Φi)은 입사된 광자의 mol당  CO₂몰로 표시됨). 그러므로 광효과곡선에서의 급격한 상승은 광양자의 이용도가 높음을 나타낸다. 복사에너지가 매우 높을 때, 광합성량은 약간만 증가하거나 전혀 올라가지 않는다. 이수준(Is)에서 광합성 반응은 광포화되며,  CO₂흡수율은 더 이상 광화학 반응에 의해 제한되지 않고 효소적 반응이나  CO₂공급에 의해 제한된다. Ic와 Is의 위치는 식물의 자연 서식지에 있어서의 광조건을 반영하고 여러 식물형에 대해서 특징적이다. 여러 가지 식물형의 광효과곡선을 비교해보면 C₄식물들이 두드러지게 나타난다. 최고 높은 복사에너지조차 조, 옥수수의 경우는 광포화에 이르지 않고 중간정도에서도 C₃식물들보다 도 많이 동화한다. 광합성기구가 빛에 대해서 매우 민감한 식물에서는 반대반응이 일어나는데, 이러한 식물의 최적복사에너지가 나타난다. 밀림의 아래층을 차지하는 식물이나 수생식물, 다양한 은화식물들

양지와 음지에의 순응

그늘에 적응된 옆들은 양지의 잎들보다 더 덕게 호흡하므로 상당히 낮은 광보상점을 가진다.  일반적으로 음지의 초본과 밀림의 어린 묘목들의 Ik는 약 5몰 광자/m2/s이다. 더욱이 음지의 잎은 양지의 잎보다 약한 빛을 저 잘 이용하고, 매우 빨리 광포화점에 도달한다. 반면, 호관성 식물은 전자전달계와 카르복실화효소의 활성이 더 크기 때문에 강광을 더 잘 이용할 수 있으며, 따라서 훨씬 더 높은 광합성율을 얻는다.

서식지의 광기상조건에 대한 표현형적 적응은 잎의 형성과 분화 과정동안 주로 일러나는데, 강한빛에서 CO2교환의 특이적인 특정을 뒷받침하는 형태적, 조직학적 미세구조적 및 생화학적 형질이 개발된다. 유전자형은 이들 적응과정에 적용되는 한계가 된다. 예를 들면, 전형적 호광성식물의 형태적, 기능적 형질들의 완전한 발현은 고복사에너지 조건하에서만 가능하고, Sciophyte만이 빛이 적은 서식지에서 극도의 그늘에 적응된 잎을 발달시킬 수 있다. 그러나 Sciophyte는 점진적으로 증가하는 빛의 강도에 부분적으로 적응할 수 있어서, 보다 강한 복사에너지에 의한 손실을 적게한다.

단생 수관의 주피에 대한 햇빛 받는 면의 잎의 횡단면(위쪽), 수관내부(중관), 잎이 무성한 밀집 수관아래의 잔가지의 잎(아래쪽). 양면표피의 양지잎은 두꺼운 바깥벽에 상면표피를 가지며, 길고 밀접된 여러층의 울타리 유조직과 해면유조직을 가짐. 극음지에서의 잎은 짧고 얇은 층으로 된 울타리 세포와 넓은 세포간극을 가짐. 적응에 대한 양적 범위는 "가소성 지수"(양지엽 두께-음지엽 두께/양지엽 두께)로서 양적으로 표현됨. Prosopis farcata 잎의 같은쪽 면은 양면으로부터 조사된 강광에 적응됨. 열대우림하에서 자라는 유전적 음지식물인 Psychotria suerrensis의 잎은 확장된 진피 사이에 얇은 엽육세포 만을 발달시킴.

아래쪽 기공은 커다란 부기공극임. 빗살무늬는 외투 표피세포에의해 존재하며, 내부로 들어가는 빛을 인도함.

자연서식처 내에서의 광합성에 대한 광반응

가스교환이 수분공급이나 온도와 같은 다른 환경요인에 의해 제한 받지 않는다면, 자연 조건하에서 광이용도에 대한 순광합성 반응은 포화범위까지 직선적으로 반응한다. C4식물의 경우 이것은 맑은날 정오에 빛을 최고로 이용할 수 있음을 의미한다. C3식물에서 광합성 수행능력은 복사에너지가 Is에 이를 때까지 증가한다. 구름을 통과한 빛은 호광성 식물의 광합성율에 효과가 거의 없지만 여러 거지 구름층 때문에 복사시 더 큰 파동이 일어남으로써 보다 큰 횻과 가 생성된다. 산림지대의 sciophyte와 수관내부의 음지잎은 빛이 무성한 잎을 통과하는 동안에 일어나는 변이에 의해 형향을 받는다. 수분동안 지속되는 간혈적인 빚의 조사는 그들의 강도가 평균적으로 일어난 복사에너지의 10배에 도달했을 때 광합성 유도과정이 촉발된다. 잎을 가로지르는 광속의 통과 후 수분 동안에, 광합성의 2차 반응이 관계되어 조사중 1차반응에 의해 만들어진 NADPH₂와 ATP의 축적반응이 일어난다(후기 조사에 의한 CO₂의 고정). 이 경로를 통하여 강광이 매우 단시간 조사된다하더라도 잎에 의해 이용되어질 수 있는 것이다. 변동하는 빛의 상도와 순서에 달려있지만, 밀림의 하층을 차지하는 식물들은 일정한 조건하에서 같은 양의 빛을 가지는 경우 기대되어 지는 양보다 더 높은 광합성량을 얻을 수 있다.

 

식물의 임상(Stand) 내에서의 광합성의 광반응

단일 잎들을 관찰해보면 맑은 날 빛을 과다하게 이용할 수 있다는 가설을 추정할 수 있다. 그러나 이러한 현상은 전체 식물체나 식물의 임분에 대해서는 그렇지 않다. 하루동안 빛은 다양한 각도의 범위로 식물체의 각잎에 도달한다. 그러므로 빛에 완전히 노출되어 있는 잎은 드물다. 따라서 자연에서 가장 강한 빛은 식물의 임상에 의해 이용된다.(Fig 2.34)

식물의 임상 내에서는 전광합성 생산량에 대한 여러 층의 염분포상이 크게 다르다. 주로 직립형 잎을 가진 초본과 식물군집은 광합성의 대부분이 중간지재에서 강하며, 이 부위에서 투과광의 대부분이 흡수된다. 관엽식물에서 광합성의 광포화는 협소한 가장 바깥층에서만 돌발적으로 이루어진다. 수관내와 수목군락 아래에서(확산복사에너지가 직접태양복사보다 더 잘 흡수되는곳)의 광합성샌산량은 빛세기의 급격한 저하에 비례하여 감소한다. 수관 내부의 음지적응잎은 이러한 불리한 점을 극복하는 중요한 역할을 한다. 왜냐하면, 음지적응잎은 적응 안된 잎보다 약한 빛을 더 잘 이용할 수 있기 때문이다. 이러한 현상은 광항상성 효과라 하고 빛세기의 현저한 차이를 완화한다. 음지잎은 또한 과열과 건조한 공기바람에 훨씬 더 노출되어 있기 때문에 그러할 수 있다. 그러나, 변화하는 기후에서 음지잎은 수목의 기본적 에너지 요구량을 가진 나무를 공급하는데 기여한다.(Fig. 2.35)

식물성플랑크톤광합성

수계에서 식물성 플랑크톤의 분포는 광구배와 밀집양상에 따른다. 광합성-깊이 곡선은 광합성에 대한 광반응곡선에 대응된다

조류의 경우는 광합성에 필요한 빛이 거의 없는 아래쪽이나 빛이 너무 강하여 광걱제가 일어나는 수표면근처에서 최적인 것으로 나타난다. 그러므로, 이때 수표면 아래의 다소 깊은 곳에서의 최고광합성율은 측정되지 않으며, 물의 탁도와 빛의 강도에 달려 있다. 그름으로 덮인 날과 복사가 약산 계절동안 빛이 최적 강도를 초과하지 않으면, 최고 광합성 지역은 수표면위로 이동된다. 아주 깊은 곳에서는 호흡과의 보상이 이루어질 수 있을 때 까지 감소한다. 표면복사에너지의 1%이하로 투과되는 깊에서서 보상이 일어난다.(보상깊이)

 

 

2.2.5.2 온도에 대한 호흡과 광합성의 반응

온도는 화학반응에 대한 반응열과 여러 관련효소의 활성에 관여함으로서 대사반응에 영향을 끼친다. Van`t Hoff`s 반응율-온도법칙(RRTrule)에 따르면, 반응율 k는 온도에 따라 지수적으로 증가한다. 온도 10℃ 증가에 따른 반응율의 증가는 온도 계수 Q10으로 표현되며, 식은 다음과 같다.

 

ln Q10=  10 / T2-T1 ln k2/k1

 

T2-T1은 온도차이며, k2과 k1는 반응율을 나타냄. 온도계수는 주로 약간의 온도범위에 걸쳐 일정하며, 대부분의 효소반응물에서 1.4-2.0, 물리반응에서는 1.03-1.3정도 된다. 광범위하게 온도의 영향이 나타날 때는 대사과정의 Q10이 온도에 따라 다양함을 고려해야 한다. 저온에서 대체로 효소반응이 제한될 때는 Q10이 크게 나타나는 반면, 고온에서는 확산경사와 같은 물리적 반응이 제한되기 때문에 Q10이 작아진다.

 

광합성의 온도반응

온도는 전자전달계와 2차 반응을 통해 광합성에 영향을 끼친다. 최적온도이라의 낮은 온도에서는 탄소의 고정 및 환원율이 온도에 도달할 때까지 증가하며, 최적범위 이상의 온도에서는 CO₂ /O₂율이 낮아지는데, 이는 RuBP카르복실화효소/산화효소의 효율을 감소시키는 결과를 초래한다. 매우 높은 온도는 탄소대사와 관련된 다양한 반응들 사이에서 상호작용과 물질 수송을 악화시킨다. 또 막결합 광화학 반응을 억제하여 광합성의 급격한 감소가 일어난다. 매우 높은 온도는  CO₂의 흡수를 완전히 정지시키는데, 만약 더 나은 조건이 따르고 식물의 구조적 손상이 없다면, 광합성 기능은 천천히 회복된다. 순광합성의 온도반응은 3가지 매개요인에 의해 결정되는데, 저온한계, 최적온도, 고온한계가 그것이다.

 

최적 온도범위

최적온도범위란 순광합성의 90% 이상이 얻어질 때의 온도범위를 말한다. 자연조건하에서 C₃식물의 순광합성을 위한 최적온도는 잠재적 광합성력( CO₂포화상태)과 총광합성에 필요한 온도보다 더 낮은데, 왜냐하면 온도가 높아지면 광호흡 및 미토콘드리아 호흡(비녹색 조직)율이 증가되어 순광함성량을 감소시키기 때문이다. 최적온도의 위치와 범위는 식물에 있어 특이적이지만, 외부요인에 의해 변화될 수 있다. 예를 들면, 빛의 강도가 낮을 때 최적온도의 범위는 넓어지면 더 낮은 온도에서 최적화된다. 최적온도가 넓게 분포하면 광범위한 온도 변동시에 광합설정도에 있어서의 변화가 적을 수 있다는 장점이 있다. 대부분의 C₃식물의 순광합성을 위한 적정온도 범위는 15-30℃이며, 가장 낮은 최적온도를 갖는 것은 냉대지역(북극)의 지의류이다. 10-20℃의 최적 온도를 갖는 식물은 sciophytes,재기 온도가 낟을 때 개화하는 초봄 개화식물이다. 한편, 양지 초본과 온대 수복은 25-35℃에서 최대광합성량을 얻으며, 사막식물은 40℃이상이 최적온도이다. 많은 C₄식물은 고온에서도 활발히 동화작용을 한다. 따라서  C₄ syndrom은 작열지역의 군집에 대한 생화학적 토대를 제공한다. CAM식물에서는 광기동안은 최적온도가 높은 반면, 암기동안의 CO₂고정은 밤동안의 저온에 적응된다.

 

광합성을 위한 저온 한계

열대식물 잎에서의 CO₂ 흡수는 틸라코이드의 감냉성 때문에 빙전이사의 저온에서 정지된다. 그러나 온대식물의 경우는 세포가 과냉되어 있는한 0℃이하에서조차 CO₂ 동화가 계속해서 일어난다. 세포조직내에 결빙이 형성되면 광합성은 정ㅈ하게 되는데, 춘계성 지중식물과 고산식믈의 경우 -5℃, 그리고 상록수의 경우에는 -3-5⁰C에서 일어난다. 이러한 온도 이하로 떨어지면 광합성은 정상으로 작동한다. 그러나 해동이후의 광합성의 회복은 느리게 일어난다. 즉, 해동후 동화감퇴의 정도는 서리의 기간과 심한 정도에 달려있다. 야간 온도가 낮을수록 다음날 CO₂ 흡수가 재개되기까지의 시간이 길어지며, 동화되는 최대값도 낮아진다. dirks 서리가 계속되면 CO₂를 흡수하는데 사용되는 낮시간이 점차 감소된다.

순광합성을 위한 고온한계

고온에서 광합성은 근본적으로 억제된다. 순광합성을 위한 온도의 최대치는 CO₂교환동안의 보상점 으로 간주되며, 광합성이 열에 더 민감해지고 열에의한 호흡의 증가가 빨라질수록 열보상점에 빨리 도달된다.

 

우세한 온도에로의 순응

광합성율과 호흡율은 주어진 시간에서 우세한 온도에 순응한다. 조절적 온도적응은 수일 또는 수시간내에 일어난다. 가능한 기작으로는 기질농도의 변화, 작용은 같으나 최적온도는 다른 동위효소의 대치, 생체막에서의 구조적, 화학적 변화 등을 들 수있다. 진화적 온도순응은 광합성과 호흡을 식물종 서식처내의 평균온도에 적응하게 한다. 호흡활성은 추위에 적응하는 동안에 증가하고 열에 적응하는 동안에 감소한다. 즉 생화학적 조절은 물리화학적으로 결정된 반응율의 경향에 반대로 작용한다. 이렇게 함으로써 저온에서 더 많은 에너지를 골급하는 반면, 고온에서는 호흡율을 천천히 증가시켜 대사산물의 소비를 보다 더 경제적으로 한다. 이상적인 경우는 대사과정이 완전히 적응되어 호흡율이 광범위한 온도에대해 상대적으로 거의 같은 수준을 유지하게 된다. 신속한 조절적 적응은 분포범위가 넓어서 급작스런 온도변이가 일어나는 식물에게 특히 중요하다. 유지호흡이 활성은 또한 연중 추이를 통한 우세한 온도조건에 다르게 적응한다. 온대지역의 상록활엽수나 지중해서 경엽식물과 같이 겨울에도 계속해서 동화작용을 하는 상록수의 경우에는 냉기동안의 호흡활성이 증가된다. 이러한 경로를 호흡율은 연중 일정하게 유지된다. 종이 분포된 지역의 평균온도에 적응되는 그러한 호흡적 활성은 사실 표준온도와 관련된 것으로 보여지며, 열대식물의 호흡은 온대지역 식물의 호흡보다 훨씬 더 약한 반면, 북극이나 고산지역의 식물은 훨씬 더 장도가 높다. 열대, 아열대 및 지중해서 상록수의 잎은 20℃에서 0.1-0.2 ㏖/㎡/S에 불과하다. 초본식물에 대해서나, 곡저층 식물과 고산식물을 비교해 보아도 같은 결과가 적용된다. 순광합성에 대한 온도의 적정범위나 온도의 한계는 서식처내의 온도상태에 순응하는 조직적 이동을 일으킨다. 진화적 적응은 조절적 적응을 위해 보다 더 준비상태에 있는 것을 나타낸다. 예를 들면 Oxyriadiagina의 고산생태형의 북극 생태형보다     CO₂흡수를 위한 온도한계와 적정 온도를 훨씬 더 높임으로써 열처리에 반응한다. 반대로 추위에 노출되었을 때는 낮은 온도에서 북극 생태형의 광합성이 고산 생태형에 비해 훨씬 더 빠르고 효과적으로 증가한다. 또다른 예로서, 뜨거운 사막과 시원한 해안지방의 상록관목 Attiplex lentiformis의 클론이 고온에서 자라게 되면, 광합성을 위한 온도곡선에 따라 다르게 나타난다. 열저항성 사막영향체는 이러한 경우 광합성에 있어서 완전히 활성을 띠는 반면, 해안성 영양체는 열손상으로 인해 극적으로 감소된다. 생태형의 분화는 순광합성에 대한 최적온도 및 한계온도룰 점차 변화시킬 수 있으며, 이는 식물 환경의 온도와 관련됨이 분명하다.

 

2.2.5.3 CO₂ 교환과 수분공급

CO2CO₂와 같이 물은 광합성에 필요한 물질이다. 어쨌든 소량의 물이 제한요인이 되는 것이 아니라 오히려 원형질의 높은 수화정도를 유지하기 위해 필요한 대량의 물이다. 세포의 부피와 팽압의 감소는 광합성 활성의 감소에 동반되어지는 수분감소이 결과이다. 산화적 처리과정은 광합성보다 덜 민감하다. 그리고 tvh의 탈수가 심학 되었을 때만 광호흡과 미토콘드리아의 호흡과정이 감소된다. 결국에, 수분부족결과로 광호흡에 대한 CO₂의 고정 비율이 점차적으로 감소한다. 도관식물에서 수분부족의 첫 번째 영향은 기공이 좁아지고 CO₂교환이 감소이다. 낮은 습도조차 기공이 이른시기에 닫히도록하고, 토양습도의 감소가 동반된다면 더욱 그렇게 된다. 주로 전자전달과 인산화에 영향을 미치는 것에서 기인하는 잎에서의 낮은 수분포텐셜도 순간적인 광합성억제의 원인이된다. 대개 두가지  기작을 포함한다 : 특별히 민감한 기공을 가진 식물(eg. 많은 수목종들)들의 낮은 CO₂mq수는 기공의 좁아짐에 의한 것인 반면, 많은 초본과 건생식물에서 그것은 일차적으로 대사억제의 결과이다.

 

CO₂ 교환과 Poikilohydric 식물의 수화정도

조류, 지의류 이끼와 같은 변화적수화 식물에서는 원형질의 수화정도가 주변의 습도에 맞춰진다. 이런 식물들은 가능한한 빠르게 물을 흡수하는 것이다. 그러나 그들은 증발을 통해 다시 빠르게 건조되어 버린다. : 그들의 수분함량은 기후조건에 의해 짧은 간격을 두고 변동한다. 그리고 공기중의 슈증기의 농도와 평형상태를 유지한다. 변화적수화종의 수분함유량에 의존하는 광합성은 최적곡선을 형성한다. 수분으로 포화된 지의류와 이끼에서 CO₂유입은 높은 확산저항을 받는데, 그 결과 순 광합성량이 감소된다. 또한 식물이 건조되기 시작하면 광합성과 호흡은 점차 감소한다. CO₂흡수가 멈출때의 상대습도(RH)는 종의 특징으로 : 기생조류는 70 - 80%의 상대습도 범위에 제한되며, 지의류는 80 -90% 상대습도, 그리고 이끼류는 일반적으로 90%이상이다. 지의류와 photobiotic 녹조류는 청녹 photobionts 조류보다 탈수작용에 덜 민감하다. 따라서 후에 더 적은 양의 삼투압적인 활성물질이 담겨있게 된다. 엽상식물의 광합성기구는 세포수분함량이 빈번하고 현저하게 변동하는 것에 아주 적합하게 되었다. 엽상 또는 잎모양의 기관이 완전히 마른후 다시 젖었을 때, 주로 RuBP carboxylase의 신생합성에 의해 몇시간후에는 광합성의 과정이 재활성화된다. 지의류의 Heteromeric 종들와 녹조류는 축축한 대기로부터 충분한 수증기를 받아들이고, 추가적인 액상의 물없이도, 그둘의 대사를 개시하고 양성의 CO₂ 균형을 얻는다. 지의류는 그들이 수화되어 있는 기간동안 CO₂를 흡수하는데 이용가능한 모든 기회를 활용한다. 이것은 하룻동안에 자연상태에서 측정되어진 사막지의류의 CO₂교환을 보여주는 것이다. 엽상체는 밤동안에는 대기로부터 그리고 아침에 이른 몇시간 동안는 이슬로부터 습기를 받아들인다 해가 뜬후 건조되기전에 지의류가 탄소동화를 할 시간은 3시간 뿐이고 밤이 될 때까지 k단단한 채로 있다.

 

물부족기간동안의 유관속식물의 가스교환

가스교환과 수분본실의 곡선은 두가지 특이한 점을 보여준다 : 최대광합성 능력과 개시능력(reduced capicity)사이의 역치와 가스교환의 무효점. 역치는 수분스트레스가 기공을 닫기시작 할 때 이른다. 건조한 공기중에서는 밀폐가 약간의 수분 포텐셜 저하에 의해서 이미 유도되어진다.(inmoist air some what later) 낮은 대기습도에 대한 반응은 종마다 다양하다. 만약 수분이 첫 번째 임계점을 지난후에 공급이 된다면, 가스교환의 회복이 빠르다. 가스교환의 무효점은 전체 또는 전체에 가까운 기공과 원형질에 대한 수분결핍의 직접적인 효과에 의해 결정된다 : 잎의 탈수가 잘 진행되었을 때에만 이르게 된다. 어쨌든, 한 번 이상태에 이르게 되면, 회복은 지연되고 심한 건조후에 원래의 광합성능력은 아마도, 어떤조건하에서는 결코 다시 얻지못할 것이다. 반복된 건조 사이클은 광합성 과정의 조절된 적응을 거친 단련의 결과를 가져올 수도 있다. 수분부족에 대한 CO₂교환의 민감성은 식물종의 특징적인 특성까지 확대된다.  양지식물과 호본농작물들은, 한편으로, 종과 성장조건에 따라 심하거나 덜심한 수분결핍을 견딜 수 있는데 이런양상은 C4식물과 C3식물사이에 차이가 적다. 예상되는 바와 같이 건조지역의 식물과 사막 식물들은 특별히 제한적으로 낮은 수분포텐셜을 가진다. 수분부족의 첫 번째 신호에서 CAM식물은 그들의 기공을 하루종일 닫은채로 유지하고 흥미롭게도 밤에도 호흡성 CO₂는 더 이상나갈 수 없게 되고 따라서 축적된 malate 의 분해가 일어나고, 광합성의 반응은 수분균형 개념으로 가장 잘 설명 할수 있다. 점점더 음이되는 수분균형 때문에 식물의 수분포텐셜 또한 음이되고 기공은 나머지 반나절동안에 오랫동안 닫힌채로 유지된다. 근본적인 예를 들자면, 물부족가 건조한 조건에 좀더 민감한종은 하루중 이른시간에 동화활성에 제한이 부과돤다.

 

탄소 획득과 수분손실

 CO₂의 흡수에 추가로 기공을 통해서 잎내부의 수증기가 주위환경으로 흐르는 것을 허용한다.  CO₂를 흡수하기 위해 식물은 수분을 포기해야한다. 그리고 수분손�양이 감소 될 때  CO₂의 유입도 그만큼 감소된다. 이관계는 아주 초기에 인식되어졌고 물의 소비에 대한 동화의 전체적인 비율에 의해 숫자적으로 표현되어졌다. 광합성과 증산사이의 연관성은 광합성의 수분사용 효율로 표현된다.

WUE_ph = Ph/Tr (μmol CO₂ m^-2S^-1/mmol H₂O m^-2S^-1)

광합성의 수분사용효율은 잎의 순간적인 가스교환을 양적으로 표현할 수 있다. 자연적인 CO₂와 H₂O의 농도기울기 효과를 배제하기 위해서 그리고 식물의 구조적이고 기능적인 특성에의해 결정되어지는 식물의 특이적인 확산반응을 특징짓기 위해서 CO₂와 수증기의 Σr^H2O/Σr^CO2(or 전도율 g^CO2/g^H2O)기공이 충분히 열려있을 때 대부분의 C3식물의 저항율은 0.1-0.4, 많은 수목들이 0.5, 그리고 C4식물은 0.8정도이다. 두가지 교환과정에서 확산조건은 동일하지않다. 바깥의 공기로부터 엽록체로의 CO₂농도 기울기는 오랫동안 물로 포화되지 않은 외부공기인 대기와 잎내부사이의 물과 수증기의 기울기보다 많이 약하다. 20℃, 상대습도 50% 일 때 수증기의 기울기는 CO₂의 기울기보다 약 20배 정도 가파른 기울기를 갖는다.이런 이유만으로도, CO₂의 흡수보다 수분의 증산이 훨씬 빨리 일어난다. 더욱이 물분자는 주어진 동일한 조건에서 CO₂ 큰분자보다 1.5배 빠르게 확산될 만큼 작다. 또한 확산경로에서 근본적인 차이를 보인다 ; 첫째로, 대부분엽록체로 들어가는 CO₂의 경로가 길다 그리고 두 번째로 용액 내에서의 CO₂이동은 극도로 느리다는 것이다. 광합성의 수분사용효율은 따라서 확산에 영향을 미치는 요인들에 의해 변경될 때 마다 항상 변한다.

 기공이 충분히 열려있을 때,CO₂흡수는 잎 내부의 확산저항에 의한 증산보다 크게 확대되는 것이 제한된다. C3식물의 이런 양상은 그들의 낮은 카르복실화 효율 때문에 C4종과 비교에서는 불리한점이다. CO₂흡수와 수분소비사이의 가장 성공적인 타협은 기공이 부분적으로 열려있을 때 획득된다. 이것은 양쪽교환과정이 이미 약간 제한되고 Ph/Tr 비율이 최고점에 있을 때의 부분 시작점에서 명백해진다. 기공이 대부분 폐쇄되었을때는 CO₂의 유입이 증산보다 더 강하게 감소되기 때문에, 그리고 또한 큐티클층을 통해 수증기를 계속 일어버리기 때문에 Ph/Tr 의 비가 떨어진다.

야외에서는 WUE_Ph는 기후조건에 영향을 받는다.아침이른 시간의 WUE_Ph는 일반적으로 가장 높다. 오랫동안 습하고 강한 빛하에서 광합성은 이미 최고치에 달해있기 때문이다 .낮시간 동안 태양에 의해 대기는 따뜻해지고, 대기의 습기는 감소된다. 증발은 대기의 대류에 의해 촉진되고 Ph/Tr 비율은 감소된다.

Ph/Tr비율의감소 또한 개체발생학적 발생과 연관되어 계절에 걸쳐서 자주 니타나게된다. 개체발생학적 발생의 과정중에 광합성능력의 감소 때문에 WUEPh 또한 많은 종에서는 개화시기에 의해 그리고 어떤경우에는 과실의 발생에 의해서 떨어지게 된다. 스트레스 또한 WUEPh를 감소시킨다.

 생태적, 농업적 그리고 조림의 목적이든, 어쨌든, 전반적인 생육기간에 걸쳐서 물소비에 대한 건물생산의 관계는 순간의 가스교환 비율보다는 더욱더 유익할 것이다. 생산성의 물사용효율(WUEp) 다음과 같이 정의된다.

 

WUEp = 유기건물생산/물소비 g DM kg ^-1 H₂O

 

건물생산과 물소비는 단일식물또는 기준식물을 참고로하여 나타낼수 있다. 후자의 경우(1차생산의 물사용 효율) 유기 건물의 생산은 기준지역을 참고하며(See Sq 2/19), 물소비값은 전체적인 증발산량이다.(See Chap 4.41).WUEp는 일주에서 전체생장기간까지 확대된 긴 기간에 걸친 물의 소비와 건물의 누적증가의 통합적 표현이다.변환요인(건물속의 CO₂, See p XII)의한 가스교환 비율(WUEp_h or g^CO2/g^H2O)의 변환은 추정치를 준비하는데는 유용하지만 정밀한 것은 아니다. 이런 이유로 식물의 건물생산량은 가스교환의 정도 뿐만 아니라,CO₂교환균등과 동화물의 할당의 특이적인 양식에 까지 의존한다. 물소비당 건물의 생산은 다른종사이에 서 변화하고,변화성은 개체의 발생상태,표준밀도와 특히 수분공급과 증발률같은 환경적조건에 아주 강하게 의존한다. 농작물의 WUEp를 아는 것은 재배자가 상황과 건조지역에서는 관개에 사용되는 물의 양은 조절하는데 적당한 종이나 변종을 선택할 수 있다.

 

2.2.5.4,CO₂교환과 무기영양공급

광합성과 호흡은 영양공급과 방법의 광범위한 변화에 영향을 받는다.특별한 영양물질의 결핍이 심각하지 않은 토양에서는 무기물의 유용성이 광합성에서 기후요인보다 덜 결정적이다. 그럼에도 불구하고, 광합성율은 영양물질의 공급에 의해 대부분 항상 촉진되어진다. 무기영양물질은 직접적으로 탄소대사에 그리고 생장을 통해서 형태형성에 그들의 영향력을 발휘한다.

 광합성과 호흡에 대한 생화학적 영향은 무기물질이 효소와 색소에 첨가되거나 광합성의 과정에 활성제로 직접 참여하는 결과이다. 그들의 영향에 의해 가스교환 또한 영향을 받게된다. 질소결핍의 결과는 작은 잎과 기능을 하지 못하는 기공의 형성 결과이다. 반면에 너무 많은 질소는 과한 호흡과 순광합성율의 감소가 따른다.

탄소동화와 질소사용

광합성능은 질소함향 증가(잎면적에 관계됨)와 함께 직선 비율로 포화ㅗ특성을 불러일으키는 다른 요인들에 의해 제한될 때까지 증가한다.

수분사용효율의 유추는 질소사용효율(NUE)를 계산함으로서 가능하다. 여기에서 또한 광합성의 질소사용효율(NUE_ph)과 생산성의 누적질소사용효율(NUE_p)사이를 구분할 수 있다. 광합성의 질소 사용효율은 다음과 같이 정의된다.

NUE_ph = Ph/NA(μcol CO₂ m^-2 S^-1/mmol Nm^-2)

N_A는 잎의 표면 면적당(A) 질소함향이다. 건물생산의 질소 사용효율의 계산을 의한 장기간(거주시간을 의미 : 대략적인 생장기간 도는 1년중 잎이 기능을 하는기간)에 걸친 무기건물의 증가는 동화기간의 질소함량과 관계가 있다.

NUE_P = 유기건물의증가량/소비된질소량(g DM^-1 N)

그들의 높은 광합성효율에 기인하는 C₄식물과 몇몇 C₃ 농작뮬은 잎내부의 질소함량이 적당할 때 조차도 아주좋은 CO₂수율을 얻을 수 있다. 낮은 질소사용 효율을 가진 C₃초본의 식물은 이를 풍부한 그들의 서식처로부터 공급하여 높은 질소농도를 유지하는 것과 함께 높은 탄소 획득을 유지하며 높은 질소대사율을 가져 보상한다. 왜소형의 식물은, 질소가 조직내에 좀더 농축이 된다. 식물체와 잎은 그들의 질소를 보존하여 한계절 이상 살아남는다. 이런 방법으로 광합성의 절제와 낮은 생산성을 가져 질소원이 부족한 토양에서도 잘자랄 수 있다.

 

2.2.5.5 외적용인의 영향에 대한 CO₂교환의 반응

자연조건하에서 환경요인들은 단독으로 그들의 영향을 발휘하지않고 복합인자로서 작용한다. 환경요인들의 상호적용에 대한 광합서으이 반응은 독립된 요인에 대한 반응과는 다르다. 예를 들어 조사량의 증가처럼 손광합성의 제한과 최적온도범위에서 이동이 나타나는 것 처럼 다증인자의 영향은 자연조건하에서 측정되어지는 것과 같다. 따라서 실험실에서 기록되어지는 것과는 빈번하게 다른 것으로 나타난다. 자료가 광범위하게 산란되는 탓으로 기느적인 패턴은 갓에 의한 것 보다 산란모식도와 경계선으로 좀더 현실적으로 납득시킬 수 있다.

식물의 기체교환 패턴은 주간, 계절 그리고 내부와 외부적 조건의 기후 의존적 변동에 의해 결정되어진다. 반드시, 가끔 CO₂ 흡수의 최저치나 제한에는 한가지 또는 여러 요인들이 있다. 자연에서는 외부요인들이 드물게 그리고 잠깐동안만 유리하게 되고 잘 조화를 이루어 광합성을 최고값에 이르게 한다. 평균적으로 CO₂ 흡수의 일일 최대값은 최대광합성능력의 70-80%에 이를 뿐이다. 특별히 복잡한 기원을 가진 현상인 순광합성에서의 정오의 기능저하는 목본식물에서 특히 자주 일어난다. 복사가 가장 강할 때 과열과 높은 증발산에 대한 반응으로 기공은 닫히고, 잎내부의 CO₂농도인 Ci는 증가(광합성의 비기공적 억제를 암시)하고 광계II의 광화학적 효율은 낮아진다. 동시에 잎의 수분포텐셜도 자주 감소된다.

야외조건하에서 CO₂흡수의 제한

온도조건이 우세한 중위도 지역에서는 CO₂동화의 1차 제한요인은 구름이나 낮은 태양각에서 기인하는 광부족현상이다. 온대지역에서는 늦가을, 겨울 그리고 봄에 극도로 낮은 온도는 상록식물의 탄소흡수에 명백한 감소를 가져오나 목본식물들은 대부분 이 기간동안 잎을 갖지않아 그들은 적게 영향을 받는다. 같은 지역에서 극도로 높은 온도는 개방되고 열에 노출된 곳이라도 아주적은 영향을 받는다. 다른 한편으로는 열대와 아열대에서는 CO₂흡수의 제한에서 열은 선택의 역할을 한다. 전세계적으로 수분결핍은 동화를 제한하는 가장중요한 요인이다. 관목지대와 수풀지대의 상록관목의 CO₂교환의 주간 변동에 대한 연구는 순광합서으이 일일최대치가 우기기긴동안 보다 가뭄기간 동안에 일일순광합성이 1/5에서 2/3 낮음을 보여준다. CO₂획득에서 환원양은 식물에 의해 사용되는 carboxylation형태 때문에 변경이 된다. 서식처의 특성(특별히 토양의 깊은 범위내에서 물의 양과 수용성)과 가뭄의 지속등이다. 사막관목식물의 정상이 아닌습성과 특성들의 예가 보여진다.

 

2.3전체식물의 탄소수지

2.3.1가스교환의 균형

식물이 그 서식지에서 탄소동화를 하는데에 중요한 값은 광합성의 일시적인 최대 값보다는 매일과 연중 CO₂총의 흡수량이다. 탄소동화에 대한 순생산량은 CO₂의 양성적인 균형이다. ;탄소동화에 대한 순생산량은 가스교환의 강도하나에만 의존할 뿐이니라 호흡조지그이 양에 대한 광합성이 활발한 기관의 양의 비(구조적 요소, structural factor)에도 의존하고, 연중 동화기에 좋은 기관과 그렇지 않은 기간의 길이(시간적 요소, time factor)에도 의존한다.

CO₂교환의 질서(the economy of CO₂exchange)

식물의 턴소 수입은 식물의 모든 잎들의 전체적인 광합성 찬출량으로 구성되어 있고, 탄소 지출은 식물의 모든 기관들의 호흡에 의한 CO₂의 소실로 구성된다.

잎 한 개의 CO₂교환의 균형을 보면 광합성의 순생산량은 광합성율이 더 높을수록, 호흡활성이 더 낮을수록 훨씬 더 크다는 것을 보여 준다. 이 두 개의 값의 비는 주어진 식에서 잎의 탄소이용률(the carbon use efficiency of aleaf, CUE_L)로 표현될 수 있다.

CUE_L = Phg/R (μ mol CO₂ m^-2 s^-1/μ mol CO₂ m^-2 s^-1)

좋은 조건하에서, C3식물의 잎들은 같은 시간동안 이화과정에 의해 소실되는 CO₂의 거의 3-5배를 받아들이는 반면에, C4식물의 잎들은 광호흡 소실을 피하기 때문에, 소실되는 CO₂의 10-20배를 고정할 수 있다. 조류와 해초는 CO₂의 교환비가 5-1사이이다.

탄소 균형에 이르는 다음 단계는 타가영양(이화하는)부분에 대한 녹색 또는 광자가영양(동화하는)부분의 비율을 고려하는 것이다.

총량에 대한 광합성을 통해 생산을 하는 녹색부분이 기여하는 것은 환경적인 요소에 의해 영향을 맏는 것이외에도 식물의 저장형에 의존하고 성장하는 동안 변한다. 목본성 식물에 있어서 비녹색인 생체량의 중요한 부분은 죽어 호흡하지 않는 후막조직 요서로 구성되어 있다. : 예를 들면, 목재부분의 꼭대기는 단지 8%만이 호흡을 하는 조직을 갖는다.

동화기간의 지속정도

탄소고정에 있어서 결정적인 요소는 높은 비율의 CO₂를 획득하는 것이 가능하게 하는 시간의 길이이다. 이 시간의 길이에는 동호가 서리와 열 또는 가뭄에 의해 억제받지 않는 범위에서 잎이 생기는 시기동안의 일조시간이 포함된다. 탄소 흡수랴으이 총합에서, 밤동안 잎으로부터 방출되는 CO₂를 제외해야만 한다. 24시간 동안 광합성에 의한 CO₂의 순소비량은 결과적으로 매일 균형을 이루며 하루하루의 균형의 총합이 CO₂의 연간 균형이 된다.

매일의 균형은 주어진 환경요소들의 영향하에서 식물의 생산 특성에 대한 아이디어를 제공한다. 하루의 수지가 더 클수록

1. 광합성 율이 더 높고

2. 이용 가능한 녹색부분의 양이 더 많고, 동화표면의 배향이 빛을 받아들이기에     더 알맞으며,

3. 매일 알맞은 광합성 상태의 지속시간이 더 길며,

4. 밤이 더 짧고 더 차다.

밤과 낮의 상대적인 길이나 밤의 온도에 있어서의 작은 변화조차도 24시간의 균형에 있어서 상당한 차이를 일으키기에 충분하다. 특히 물의 부족은 하루의 총합을 낮은 수준까지 떨어뜨린다. 하루의 CO₂의 균형에 미치는 다수의 내,외부 요인의 중요성에 대해 양적인 평가를 할 수 있다.

이런한 성격의 모델은 가설을 발달시키는 작업을 하는데에 큰 가치가 있다. 이런 가설은 식물의 적응능력을 좀더 완벽하게 고려할수록 점점 더 실제에 가까워진다. 시뮬레이션 분석은 plannilg reasearch에서도 가치가 있는 도구이다. 그러나, 이런 방법으로 얻어진 정보를 고려하기 전에, 모든 경우에 있어서 야외 그리고 또는 배양기 내에서의 측정에 의해 변화될 수 있다는 것을 강조해야만 한다.

연간균형은 전체 성장기간이나 전년동안의 CO₂의 균형을 의미한다. 여기서, 모델을 만드는 것은 잠재걱인 탄소획득을 어림잡을 수 있고 이 잠재적인 탄소획득과 실제의 결과를 비교할 수 있는 도구를 제공한다.

연간 균형은 식물들이 크게 또는 적어도 양성적인 매일의 균형에 이를 수 있는 시기가 길어질수록, 점차적으로 양성적으로 된다. 그럼에도 불구하고 만약 동화에 알맞은 시간의 총가간이 충분히 길고, 따뜻한 온도와 아열대와 열대습지의 경우라면 중요한 산물들은 중간정도의 일 균형에서만 얻어질 수 있다. 동화 활동이 상대적으로 짧은 기간동안만 가능한 곳에서는, 식물이 높은 광합성 능력을 가지거나 특별히 동화산물의 사용을 효과적으로 할 수 있을지라도 그 산물은 작다.

육상식물의 경우, 생산활동을 하는데에 유용한 시간은 식물의 성장형과 기후조건에 따라 다음과 같이 감소한다.

1. 온난하고 습윤한 지역의 산록 식물들(예를 들면, 열대와 아열대 우림의 목본식물과 다년생 초본)은 전년에 걸쳐 광합성 활성을 지닌다.

2. 광합성 활성과 동화에 있어서 계절적인 변이가 있는 상록 식물들은 다음과 같은 이유 때문에 한 하중 어떤 시간대에는 낮다.

 a) 추운 계절(예를 들면, 한 대의 침엽수)

 b) 건조한 계절(예를 들면, 경엽성 관목)

 c) 겨울의 짧은 광기(예를 들면, 북태평양 침엽수)

3. 계절적 녹색 식물들(낙엽성 목재 식물들과 대부분의 초본)은

 a) 강수량이 많은 지역에서 완전히 잎에 형성되는 계절을 이용한다.(예를 들면,온 난한 지역의 낙엽성 수목들)

 b) 불충분한 빛 때문에 잎이 형성되는 계절의 일부만 이용한다.(예를 들면, 온난 한 지역의 낙엽성 수목들)

 c) 건조 때문에 잎이 형성되는 걔절의 일부만을 이용한다.(예를 들면, 스텝의 나무들)

4. 좀더 긴 부적절한 기간사이에 간단하게 탄소를 받아 들이는 식물들

 a) 불규칙한 강수량을 갖는 사막의 유관속 식물들(적당한 날이 100-200일)

 b) 북국지방과 높은 산에 있는 유관속 식물들(적당한 날이 60-90일)

 c) 잦은 후에난 습도가 높을 때, 산발적으로 탄소를 받아들이는 이끼류, 지의류,      기조

위도가 높은 추운 바다에서는 생산기간이 밤에 의해 방해를 받지 않고 수주일 동안 광합성활동이 가능한 극지방의 여름에 국한된다.

동화를 위한 시간 요소의 우위성은 식물의 재배하기 위해 오래도록 고려되어 왔다. 성장에 적당한 기간이 긴 지역에서 농작물의 생산량은 이 기간을 완전히 이용함으로써 증가시킬 수 있다. 이것은 지역적인 기후양상에 가장 정밀한 생물계절학적 적응을 하도록 선택함으로써 이루어지는 반면에, 더 짧은 성장기를 갖는 지역에서 자라는 재배식물들은 높은 광합성 능력과 광합성 산물의 경제적 유용성이라는 측면에서 선택된다.

전체적인 CO₂의 균형

전체식물의 CO₂의 균형은 연간 총 일조시간(the total annual number of daylight hours, d)동안 잎의 총량(the total leaf mass, W_L(W=weight))에 대한 총광합성 Ph_g에서 잎의 연간 총 호흡(낮과 밤)(the total annul respirtion of leaves, R_L)과 (꽃과 열매를 포함하는) shoots의 연간 총 호흡 R_S 그리고 뿌리의 연간 총 호흡 R_R을 뺀 값으로 계산한다.

CO₂의 균형 = W_L·∑_d Ph_g-W_L·∑R_L-W_S·∑R_S-W_R·∑R_R

식물에서 가스교환의 완전한 균형을 세우기 위해서는, 다양한 땅위부분(예를 들면,나무에서 꼭대기, 수관의 안쪽과 기저부, 줄기)의 CO₂의 교환을 각각 측정행야만 한다. 땅속 부위들의 호흡은 한 해동안 밤낮으로 측정해야만 한다.

이와 더불어, 개개 기관의 양을 측정해야만 한다. 동시에, 분포, 잎의 온도, 잎 근처의 습도, 줄기와 뿌리 근처의 온도변동, 수분의 이용가능성 등과 같은 외부요소들도 이 요소들이 탄소균형에미치는 영향을 조사하기 위해 기록해야만 한다. 그 예로 침엽수의 어린식물의 연간 CO₂의 균형을 나타낸 것이다. 연간 균형은 전체 식물의 탄소 이용효율(CUE_Pl)과는 달리, CUE_Pl는 식물의 모든기관들에 적용이 된다. 그래서, 단지 무작위적인 상황이 아니라 평균 상태를 나타내는 시간의 범위와 관련이 있다. 그래서 CUE_Pl는 낮과 밤시간에 대한, 성장기와 휴지기에 대한 그리고 가장 중요한 것으로는 식물의 녹색 부분들만이 아닌 식물 전체의 CO₂의 균형에 대한 평균값이다.

이런 종류의 균형의 비는 초본성 농작물(곡류, 콩과 뿌리작물)의 경우 거의 2내지 4의 값을 갖는다. 유사한 값은 온대림과 열대림의 나무들(3-4)의 경우에 계산되었고, 이것은 보통 나무들의 종속영양부의 양이 초본의 종속영양부의 양보다 훨씬 더 많기 때문에 처음에는 놀라운 것으로 나타난다. 분명히 식물의 녹색조직의 호흡량에 대한 비녹색 부분(피층, 목본성 유저직, 형성층)의 호흡량의 비는 다양한 성장형들에 있어서 동화와 이화사이의 조화를 잘 이루는 비를 제공한다.

가스교환 균형의 차원은 식물당, 하루당 일년당 g또는 ㎏ CO₂이다. 환산요소는 유기 건조물질 또는 탄소함량이라는 말로 이 값을 표현하는데 사용될 수 있어서, 식물의 가스교환으로부터, 유기 물질의 생산을 계산할 수 있다.

 

2.3.2 건물생산

호흡에 의해 소실되지 않는 동화된 탄소(즉, CO₂균형에 있어서 잉여분)는 식물의 건물을 증가시키고 성장 또는 저장물을 축적하는데 사용될 수 있다. CO₂균형에 있어서 잉여분과 건물의 증가사이에는 직접적이고 측정 가능한 상관관계가 있다.

증가비는 CO₂의 획득에 따라 증가해서, 광합성 능력과 상관관계가 있다. 사탕수수와 옥수수, 수수와 같은 C₄식물들은 사탕무, 알팔파 또는 담배와 같은 C₃농작물의 생산 속도의 두배내지 세배의 생산 속도에 이른다.

동화산물로 인산 식물의 양적 증가(생산속도(production rate, PR) 또는 생산성(productivity))는 생산기간 동안 단위 시간당(하루, 일주일) 건물(dry matter)에 있어서의 증가를 나타낸다.

PR = d·W/dt

생산속도는 주기적인 수확에 의해 결정된다. 건량에 대한 값들은 단순히 건조한 식물 물질의 무게를 잼으로써 얻을 수는 없다. 건조한 식물 물질은 탄소 화합물외에도 무기물을 함유하기 때문이다. 원래의 건조량에서 회분량이 제거되어야만 하고, 남은 것은 회분이 없는 유기물질(organic matter)이다. 건물의 생산이 수확하는 방법에 의해 직접적으로 결정될 수 있다 할 지라도, 그 과정은 파괴적인고, 많은 양의 재료(반복 실험을 위한 많은 수의 시료)가 필요하며, 모든 경우(예를 들면, 큰나무의 경우)에 있어서 실행가능한 것은 아니다.

각식물들의 생산율은 상대적인 성장률(relative growth rate, RGR)로 표현될 수 있거나 순동화율(the net assimilation rate, NAR)과 동의어인 the unit leaf rate, ULR로서 표현될 수 있다. 이런 용어들과 설명들은 성장분석(growth analysis)에서 가져온 것이고, 이 성장분석에서는 특별히 농작물과 나무의 어린 묘목과 같은 서로 다른 종의 생산양식을 조사하기 위해 수확하는 방법을 사용한다.

상대성장율(the relative growth rate)은 식물의 초기 건량(the initial dry weight, W)에 대한 단위 시간당 건물(dry matter, DM)의 증가를 나타낸다.

PR as GR = dW/dt·1/W(g org DM g^-1t^-1)

The unit leaf rate(ULR)는 이러한 증가를 일으키는 총 엽면적(the total leag area, A)에 대한 건물의 증가르 fskxksos다.

PR as ULR = dW/dt·1/A(g org DM g^-1t^-1)

건물이 증가하는 동안 엽면적은 동일한 것으로 가정한다. 이것은 일반적인 경우는 아니다. 그러므로 정확한 성장분석에서는 엽면적의 지수함수적 성장을 고려한 식을 사용한다. 분석적인 모델은 내부 성장 양식과 환경인자의 다양한 영향들 사이의 복잡한 상호작용 이라는 면을 보여준다.

The unit leaf ratesms 다른 식물종의 생산성에 대한 측정이고 이런 기간을 능가하는 특별한 환경 상태하에서 각 식물종이 발달하는 동안의 다양성에 대한 측정이다. ULR은 집중적인 성장기 동안 특별히 높다. 그러므로 이 시기에 측정된 생산가들은 성장이 유사한 시기에 얻어진 값들과만 비교될 수 있다. 식물 집단의 생산성에 따라 식물집단을 특성화하려면 주 성장기(the main growth period)동안 URL에 대한 최고치와 동화기간 전체에 대해 평균을 낸 평균값을 알아야 할 필요가 있다. 기대되는 것처럼, 초본성 식물들과 특히 C4형과 잘 재배된 C3식물들은 가장 높은 성장률을 갖는다.

생태생리학적으로 서로 다른 "구조적 형태"의 생산율은 특별한 서식처 상태하에서 살기 위한 형태학적 적합성 및 기능적인 적합성과 밀접하게 관련되어 있다. 예를 들면, 적당한 무생물적 환경상태하에서 높은 생산성은 성공적인 경쟁 전략(competitive strategies)을 갖는 황무지 식물과 개척자 나무들과 개척종들의 빠른 성장과 분산을 위해 필수적이다. 반대로, 춥거나 건조한 서식처나 영양소가 부족한 토양에서 식물들(예를 들면, 키작은 산록관목, 엽침(cushion)이나 로제트형 식물들, 다육식물들)은 낮지만 실뢰할만한 성장률로 프로그램되어 있다. 이 성장률은 탄소, 무기영양, 그리고 수분 균형(스트레스 전략)의 균형을 이룰 수 있는 정도이다.

축적된 생산량(the production yield, Y_p)은 생체량을 증가시키고 적분함수로 표현될수 있다. 이생산량은 성장기 초기(t1)와 말기(t2)의 유기 건물사이에 차이가 있다.

Y_P = ??_t1^t2PR·dt

연간 CO₂균형처럼, 생산량 또한 성장기의 길이와 적당한 환경 요소와 부적당한 환경요소의 영향들 뿐만 아니라 식물의 동화능력에도 의존한다. 그래서 생산량은 식물 고유의 기능적 특성, 환경적 영향 또는 생태학적 측정, 또는 응용된 연구를 평가하는데 필수적인 양이다.

환경적요소는 CO₂ 교환과 탄소 균형에 영향을 마침으로써 건물생산에 영향을 미친다. 복사가 증가하는 상태(더 높은 강도 그리고/또는 더 긴 조사)아래서 생산은 더 많다. ; 광합성처럼, 건물생산도 최적 온도가 있고, 수분결핍과 무기 영양소의 흡수가 부적절하거나 불균형을 이루면 생산을 감소시킨다. 그러나, 생체량의 증가는 CO₂의 흡수에 대해 의존적이지 않다 ; 호르몬에 의해 조절되는 동화산물의 분배와 특별한 성장양식 역시 결정적인 역할을 한다. CO₂의 교환과 같은 방향으로 이런 과정들이 환경요소에 의해 영향을 받을지라도, 항상 동일한 정도는 아니다. 예를 들면, 잎의 성장은 수분 결핍이 증가함으로써 특히 CO₂의 흡수보다 영양소의 결핍에 의해 더 일찍 더 큰 정도로 감소된다. 그러므로 이런 상태에서 생산이 더 감소하는 것은 주로 부적당한 잎의 성장 때문이다. 생산 및 성장과 관련된 다양한 과정들에 대해 온도의 향상은 제한 값이라는 면과 최적온도의 폭을 고려하면 상당히 다르다. 그래서, 가스 교환과 생산사이의 완전한 일치를 항상 기대할 수는 없다.

 

2. 3. 3. 광합성 산물의 이용과 성장속도

 

식물은 주로 탄수화물들로 구성되어 있다; 탄수화물들은 고등식물의 건량 중 60%이상을 차지한다. 이산화탄소의 동화로 만들어진 탄수화물은 식물체 전체로 체계적으로 분배되어야 하고, 분배는 각 기관의 다양한 요구에 따라 유연하게 이루어져야만 한다. 그래서, 분배는 생명활동을 유지, 성장, 저장하기 위한 요구와 식물호르몬이 관여하는 어떤 조정된 기작에 의해 촉진된다.

 

2. 3. 3. 1 광합성 산물의 이동(translocation)

이산화탄소의 동화산물들은 광합성이 활발한 조직 내의 생성 장소, 또는 "source"로부터 동화산물들이 이용되거나 저장되는 조직이나 기관("sink": 분열조직, 종자, 열매, 저장조직)으로 지속적으로 이동되어야 한다. 세포 내에서 탄수화물의 이동과 엽육세포에서 부터 수송세포를 거쳐 사부의 사관과 부세포의 복합체에 이르는 탄수화물의 이동은 어떤 식물(예, Fabales, 사탕수수)에서는 양성자 공수송(proton symport) 기구에 의해, 다른 식물에서는 수동이동에 의해 영향을 받는다. 그러나 사부에서 조직으로의 이동(unloading)은 "source"와 "sink"간에 발생되는 농도구배에 따라 이루어질 수 있다.

사부를 통한  동화산물의 이동은 사판(sieve plate)에 의해 생겨나는 투과저항 때문에 느리게 이루어진다. 그럼에도 불구하고, 사부액은 일반적으로 매우 농축되어 있기 때문에 동화산물의 이동량은 상당한 수준이다. 이동은 잎의 생산용량에 대한 사부의 처리능력을 조절함으로써 촉진되고(그림 2. 64), 식물호르몬에 의해 조절되는데, 이 식물 호르몬 중 가장 중요한 것들은 auxin, cytokinins, abscisic acid이다.

 

그림 2. 64 Fabaceae(콩과, Arachis hypogaea-땅콩과 Glycine max-콩)의 자엽과 Poaceae(벼과, Saccharum officinarum과 Lolium perenne-호밀풀)의 엽신 기부에서 엽면적과 사부의 횡단면적과의 관계.(After Lush et al., from Wardlaw 1990)

 

이동은 광합성산물이 합성되거나 이동이 일어나는 장소들 사이에 생겨나는 요구가 많은 장소들간의 농도 구배를 따라 일어난다(attraction centres). 완전히 생장된 잎들은 가장 크게 요구하는 소비부분에 우선적으로 공급한다; 예를 들면, 곡물의 경우 가장 아래쪽에 있는 잎들은 뿌리로 공급하고, 보다 높이 있는 잎들은 지상부의 성장부분, 특히 꽃이나 익어 가는 열매로 공급한다(그림 2. 65). 초본인 Fabaceae에서 하나의 잎에서 배출되는 광합성 산물은 몇 개의 소비부분(꽃, 열매)들로 분배되고, 반대로 개개의 소비부분은 몇 개의 잎에서 나와 섞여 있는 이동물질에 의존한다(그림 2. 66). 이런 것들이 식물체내의 물질의 공급을 균형 있게 유지하고 다양한 저장조직에 균등하게 공급될 수 있게 해 주는 것이다.

 

그림 2. 65 밀에서 광합성산물의 형성 및 분배. 짙은 점으로 채색된 부분은 특히 생산적인 동화부분을 나타내고, 화살표의 두께는 생산물의 상대적인 이동 속도를 나타낸다(Stoy 1965). 목본식물에 있어서 탄수화물의 source와 sink들에 대해서는 Dickson(1991)과 Kozlowski(1992)를 보라.

그림 2. 66 완두(Pea)와 대두(Soybean), 그리고 잠두(Broadbean)에서 잎에서부터 성숙중인 열매로의 광합성 산물의 재분배.

검은 꼬투리들은 잎에서 형성된 ¹⁴C으로 표지된 동화산물의 35-60%, 평행선으로 된 꼬투리들은 10-35%, 교차된 평행선으로 된 꼬투리들은 5-10%, 나머지 꼬투리들은 5%미만을 포함하고 있다(Bartkov and Zvereva 1974).

전체 식물의 균형 있는 생장을 위해서 개개의 조직과 기관들이 제때에 필요한 양의 광합성 산물을 공급받는 것이 중요하다. 우선 순위를 변경함으로써, 많은 물질을 요구하는 식물체의 성장기관은 적당량을 공급받게 하고, 식물체에서 성장을 끝낸 부분에는 과도하게 공급되지 않게 할 수 있다. 여기서, 식물 호르몬은 생장과 기능을 유지하는데 필요한 다양한 요구를 충족시키기 위해 분배 양상을 조절하는 중요한 역할을 한다. 식물체내에서 동화산물의 분배와 특히 종자나 열매 및 저장기관에 대한 동화산물의 투여를 조절하는 생리적 기구에 대한 자세한 지식은 생식능력을 분석하는데 중요하다. 곡물의 경우 식물의 전체 건량에 대한 낟알 건량의 비(수확지수, harvest index)는 약 25%(옥수수나 귀리의 오래된 품종들)에서 50%(벼, 보리)까지 다양하다. Fabales에서 수확지수의 범위는 30%(대두)에서 60%(garden bean)의 분포를 보인다. 종자 쪽으로 광합성산물을 보다 많이 이동시키도록 품종을 개량함으로써, 전체 지상부의 질량에 대한 옥수수 낟알의 비를 24에서 47%로 증가시킬 수 있었고, 반면에 벼에 있어서는 43에서 57%까지 증가시킬 수 있었다[280].

 

2. 3. 3. 2  잎에 드는 비용과 이득

성장과 분화를 하는 데에 사용되는 것은 조직의 구성성분이 되는 건물에만 한정되는 것은 아니다. 식물을 지지하는 물질을 생산하기 위해, 그리고 식물체 내의 모든 유기 화합물을 합성하는 데에 필요한 탄소골격을 제공하기 위해 탄수화물을 사용하는 것외에, 물질에너지 대사(호흡과 영양소를 운반하는데)에 필요한 에너지와 다른 생합성에 필요한 에너지에 대한 모든 요구도 충족시켜야 한다. 새로운 잎의 생장에 드는 비용은 포도당의 필요량(glucose equivalents) 또는 탄소나 에너지의 요구량으로 계산할 수 있다(그림 2. 67). 장기간 사는 잎들 중 특히 경엽들은 단기간 사는 부드러운 잎들보다 더 많은 에너지가 필요하다. 그 이유는 경엽이 더 촘촘하게 밀집된 구조를 하고 있고, 단백질·지질·리그닌 및 2차 대사산물과 같은 생화학적으로 좀더 많은 에너지를 필요로 하는 화합물을 포함하는 복잡한 유기물 조성을 가지고 있기 때문이다. 이런 경향은 물론 잎뿐만 아니라 식물의 다른 부분, 특히 지지하는 기능을 갖는 부분에 대해서도 해당된다. 이것이 바로 가끔 동화작용이 제한되는 곳인 건조한 지역에 사는 식물의 지상부가 더 가벼운 구조, 즉 무거운 목재 대신에 좀더 가벼운 지지조직체(예, 선인장의 목부)로 구성되어 있는 이유이다.

 

그림 2. 67 잎을 형성하는데 드는 탄소 비용. 왼쪽 호흡과 건물 생산에 드는 이산화탄소의 평균 비용. 위쪽 잎 건물(dry matter)의 평균적인 화학적 조성과 생합성(각각의 식물 물질의 g당 포도당 단위체에 요구되는)에 드는 평균 비용(After Mooney 1972). 오른쪽 아래 다른 툰드라 식물에서 건조된 잎조직의 g당 탄소의 지출. 이 툰드라 식물은 건물에서 가장 중요한 부류의 물질들을 보여 준다. B: Betula nana(작은 낙엽성 관목); L₁, L₂ : Ledum decumbens, 1년된 잎과 2년된 잎(작은 상록성 관목); C: Carex bigelowii(사초속 식물); H: Hylocomium splendens(이끼). (After Chapin 1989). 열대성 나무의 잎에 대한 비용-이득 관계와 잎의 수명 범위에 대해서는 Reich et al.(1991), Sobrado(1991)을 보라.

 

잎의 구조와 수명의 넓은 다양성은 진화해 왔고, 성공적으로 증명되어 왔는데, 이것은 매우 특별한 잎의 구조와 관련이 있는 장점과 단점들이 개체의 생활형이나 생활여건에 대한 요구를 충족시키기 위해 균형을 맞추고 있다는 것을 제시한다. 상록수의 잎들은 생장하는 데에 더 많은 양의 동화산물이 필요하지만, 장기적으로 식물체 전체에 대해서는 경제적이다. 예를 들면, 가문비나무는 수관의 밀도를 유지하는데 매년 바늘잎의 15%만 다시 발생시키면 된다[215]. 만약 잎이 기능을 발휘하는 수명이 짧다면, 새로운 잎을 형성하는데 반복적으로 대가를 지불해야 되지만, 이런 불리한 점은 새로 생성된 잎이 가지는 광합성 능력(그림 2. 24를 보라)과 더 높은 질소대사활성에서 기인된 높은 광합성 활성에 의해 극복된다. 딸기는 그늘지게 하면, 살아 있는 동안 만들어 내는 총 광합성산물의 80%가 증가하여 잎의 노화과정이 일반적인 수명의 1/3만큼 더 지연될 수 있다.

그러나 잎에 드는 비용과 이득에는 단순한 잎의 탄소 수지보다 더 복잡한 것이 연관되어 있다. 잎의 특수한 수명은 생태계의 주변 종들과 함께 진화해 왔다. 초식동물이나 기생자에 대해 저항하기 위해, 수명이 긴 잎들은 기계적인 지지와 매우 다양한 2차 대사산물(1. 1. 4. 2장을 보라)들을 필요로 한다. 이것은 이런 복잡한 생합성을 하는 데에 부가적인 지출이 있다는 것을 의미한다. 수명이 짧고 부드럽지만 광합성 효율이 매우 좋은 잎들은 만약 초식동물들로부터 집중적인 압력에 노출되면 성숙하기 전에 식물체로부터 떨어지게 되고, 그 잎들로부터의 이득은 상당히 감소할 것이다(그림 2. 68).

그림 2. 68 잎의 기능적인 수명과 잎을 뜯길 위험(잎의 존속에 대한 양상들: 삽입된 작은 도표들)과의 상관 관계에서 동화산물의 이용가능성(잎에서부터 식물체내로의 설탕의 수출)에 대한 모델. a 소실이 없이 노화할 때까지 기능을 함; b 나이가 듦에 따른 손상(초본식물에 있어서 가장 보편적인 양상); c 뜯어 먹히는 것에 대해 저항성이 있는 늙은 잎의 s자형 양상; d 모든 나이대의 집단에 대해 잎의 손상에 대한 동일한 위험이 있는 경우(예, 초본); e 잎이 펼쳐지는 동안 가장 큰 위험이 있고, 나이에 따라 손상에 대한 위험은 감소한다.(예, 낙엽성 목본식물).(From Harper 1989)

2. 3. 3. 3 생활형과 광합성 산물의 이용

식물의 조직 수준과 생활형이 여러 개의 서로 다른 광합성 산물의 이용 유형 가운데 어느 것이 식물의 생산과 성장, 경쟁력과 서식지의 특이적 구속성에 대한 반응을 조절할 것인지를 결정한다. 그러한 서로 다른 유형에 대한 몇 가지 예들을 다음 문단에서 설명한다.

 

개체군을 성장시키기 위해 생산함: 확대형

광독립영양 단세포 생물들은 탄소에 관해서는 자가 공급을 하고, 다른 세포들에게 공급할 필요가 없다. 세포 내에는 광합성 산물을 생산하는 곳과 광합성 산물을 소비하는 곳 사이에 적당한 비(ratio)가 있다: 예를 들면, 클로렐라에서는 색소체가 원형질 부피의 거의 반을 차지한다. 이것으로 인해 주어지는 장점은 영양소와 빛의 공급이 좋아져서, 조류성 세포들이 광합성 산물의 많은 잉여분을 축적할 수 있고, 자신들의 최대 크기를 빨리 획득할 수 있으며, 분열을 빨리 할 수 있는 것이라는 것은 그리 놀라운 일이 아니다. 그래서 자가 영양 단세포 생물은 개체들의 수를 증가시키는 데에, 즉 증식에 탄소의 획득분을 사용한다. 강력하게 탄소의 흑자 균형을 유지한 결과로 개체군의 밀도가 빨리 증가한다. 광합성율과 하루동안 분열하는 수 사이에는 직접적인 관계가 있기 때문에, 플랑크톤의 성장 속도는 일반적으로 개체군의 밀도 증가나 단위 시간당 분열 회수로 표현될 수 있다.

 

탄소의 획득이 빠름: 투자형

투자형의 식물은 높은 광합성 능력과 식물의 전체 양 중 광합성이 활발한 조직의 비율이 높은(적어도 50%) 특징이 있다. 성장기 동안 식물의 탄소 "수입"은 이후에 식물의 탄소 획득을 증가시키는데 사용될 잎을 생산하는데 주로 쓰인다. 개화하는 동안과 그 이후의 시기 동안 광합성 산물의 분배는 생식기관을 지지하도록 그 방향을 전환한다. 반면에, 식물의 다른 부분들로의 공급은 필요량 이상의 것은 감소한다. 심지어 늙은 잎들은 시들거나 죽어 떨어진다. 더불어, 식물에 있어서 잎, 축을 이루는 구조(axial structure), 뿌리 및 생식기관의 비는 식물의 생활 주기를 상당히 변화시킨다(그림 2. 69).

 

그림 2. 69 a, b. 일년생 식물(봄에 이식된 밀)의 동화 산물의 분배. a. 성장하는 동안 서로 다른 기관 속에 있는 동화 산물의 분포. b. 다른 기관들로의 분배(건량의 상대적인 증가). 발아 단계에서부터 지상부의 영양 성장기를 거쳐 증식기에 이르기까지, 동화 산물의 분배에 있어서 우선 순위가 변하는 것에 주목하라.(After Fischer, as cited in Schulze 1982)

 

투자형 식물의 가장 좋은 예는 일년생 식물이다. 이런 일년생 식물들은 상태가 성장과 개화 및 열매를 맺기에 좋은 짧은 기간을 완전히 사용해야만 한다; 일년생 식물들은 가장 짧은 가능한 시간 내에 풍부한 조직이 형성되도록 하는 방법에 자신의 광합성산물을 사용해야만 한다. 일년생 식물들은 성장하는 데에 상당히 긴 기간을 사용할 수 있을 때에는 짧은 시간 내에 풍부한 조직을 형성하는 데에 자신의 광합성 산물을 이용한다. 그래서, 여름 곡류인 해바라기와 다른 일년생 작물들은 특별히 많은 수확량을 생산한다. 적당한 조건하에서, 동화산물을 투자하는 이런 방법은 풍부한 성장과 풍부한 수확을 보장한다. 반면에, 지역의 조건이 좋지 않을 때, 특별히 물의 공급이 부족하다거나 토양 속에 영양분이 빈약하다면 식물은 대규모의 뿌리체계를 만들지 않을 수 없다; 이러한 대규모의 뿌리체계를 만드는 일은 대규모의 지상부에 드는 비용으로 이루어지고, 더 적은 광합성 산물과 더 낮은 증식력을 초래한다.

안전을 위해 저장함: 보존성 수지

이런 방법으로 자신의 광합성 산물을 분배하는 이년생 초본과 다년생 초본은 탄소의 순획득이 더 낮아서 투자형 식물보다 훨씬 더 느리게 자란다. 반면에, 이런 식물들은 건조하거나 추운 서식지 또는 토양 속의 영양소가 부족한 곳과 같이 불리한 상태에서도 살아남을 수 있다. 이러한 식물들의 성장은 처음에는 일년생의 성장과 유사하다. 그러나, 이런 식물들은 영양기관의 구조가 형성되고 나면 꽃의 형성이 진행되기 전에 공급물들을 비축한다. 첫 성장기가 끝나갈 때, 광합성 산물들은 식물의 지상부로 할당(allocation)¹⁾되고 거의 모두가 양적 저장 기관들로 발달하게 될 지하부로 할당된다. 꽃들은 식물이 그 목적에 맞게 되기까지 충분한 "자본(capital)"을 축적한 후에만 형성된다.

일년간 저장된 광합성 산물은 다음 해에 지상부 체계를 확장시키는 데에 처음으로 사용된다(그림 2. 70). 새로운 물질의 합성은 이년 째에 빨리 시작되고, 저장된 물질을 이용할 수 있기 때문에 봄에 광합성에 영향을 미치는 조건으로부터 주로 독립되어 있다. 만약 영양소의 공급이 충분하면, 식물이 일단 꽃을 피울 준비가 되어 꽃과 열매는 저장과정보다 우선하여 형성된다. 이후에 성장기가 거의 끝날 무렵, 광합성 산물들은 지하부로 우선적으로 이동하고, 이로써 식물체의 지하부는 이에 대응하여 무게가 증가한다.

 

그림 2. 70 다년생 초본(Caltha palustris)의 동화 산물의 분배. 왼쪽: 다양한 기관 내에서 동화산물의 분포. 오른쪽: 식물 내에서 건물의 할당.(After Eber 1991) Aconitum(미나리아재비과)에 대한 초기의 연구들: Iwaki와 Midorikawa(1968); Scilla(백합과)에 대해: Gorushina(1969); 감자에 대해: Sale(1974)

 

다년생 식물들은 꽃과 열매의 형성뿐 아니라 영양기관이 성장하기에 충분한 양의 동화산물을 만들어 낼 수 있을 만큼 생산하기에 좋은 시간이 충분히 길지 않은 곳에서든지, 식물이 이용할 수 있는 잎들에 의해 필요한 양의 물질들을 공급받지 못해서 일찍 꽃이 피는 곳에서도 장점을 갖는다. 예를 들면, 이것은 봄에 나오는 지중 식물(spring geophyte)²⁾에 적용이 되는데, 이 식물들 중 대부분은 잎들이 펼쳐지기 전에 꽃을 피운다. 고산과 북극 지방의 식물들은 짧은 여름동안 개화를 완성하고 종자를 성숙시켜야만 한다; 이 식물들의 광합성에 의한 획득은 많은 예측할 수 없는 일들에 의해 좌우된다. 결국, 이러한 상황들은 스텝 식물들(steppe plants)에도 적용이 되는데, 스텝 식물들은 자신의 생활 주기를 완성하기 위해 추운 겨울과 여름 가뭄사이의 시간을 이용한다. 지중 식물과 스텝 식물들은 뿌리줄기, 덩이줄기, 뿌리 또는 구근과 같은 저장기관이 있어야 한다. 더군다나, 그런 종들은 식물체의 총량에 대한 잎 양의 비가 거의 변함없이 유지된다 하더라도, 자주 거대한 뿌리체계-높은 산에 사는 종들의 경우에는 지상부와 꽃을-를 발달시킨다(그림 2. 71).

 

그림 2. 71 낮은 고도(고도 600m)와 높은 산(고도 2600∼3200m)에서 다년생 초본의 건물의 분배(partitioning)³⁾ 양상. 산지 식물들은 골짜기에 있는 식물들보다 지하부에 있는 기관으로 더 많은 동화산물을 할당(allocation)하고 꽃과 열매로는 적게 할당한다; 두 가지 조건(산지와 골짜기)에서 잎은 (총량과 관련하여) 동일한 양의 동화산물을 받는다.(After Komer and Renhardt 1987)

 

오래 삶으로써 양을 증가시킴: 축적형

가장 고도로 분화된 형태이면서 식물들 중 가장 큰 형태인 나무는 자신의 긴 수명에 알맞는 방식으로 탄소의 공급을 관리한다. 목본 식물들은 지지조직과 운반조직을 생산하기 위해 많은 양의 광합성 산물을 소비한다. 지지조직에 많이 투자하는 것은 나무를 구성하는 데에 필요하다; 연중 동화기간이 충분히 긴 지역에서, 목본 식물이 지지조직에 많이 투자하는 것은 느리기는 하지만 키가 더 큰 목본 식물들에 의해 반드시 그늘에 가려지게 되는 초본식물들과 경쟁하는 데에 결정적인 장점을 제공한다.

식물의 생활사 중 첫 해에, 잎의 양은 나무의 전체 건물의 반을 차지할 수 있다. 그러나, 줄기와 가지들은 지속적으로 두꺼워지고 더 무거워지는 동안 잎의 양은 단지 약간만 증가함으로써, 식물체의 크기가 커짐에 따라 줄기에 대한 잎의 양의 비는 변한다(그림2. 72). 잎은 단지 성숙한 나무의 총량 중 1∼5%만 차지한다(표 2. 15를 보라). 그래서, 이러한 잎들은 자신의 무게의 수배에 달하는 양을 가지는 나무의 다른 부분들을 유지하고 성장시키기 위해, 많은 시간에 걸쳐 나무의 부분들로 물질을 공급해야만 한다. 그 결과로 생산성과 성장율은 둘 다 점차적으로 감소하게 된다.

 

그림 2. 72 다른 나이에 있는 잎과 가지, 줄기, 뿌리 사이의 총 건물의 분포.(After Remezov and Bykova, from Mitsvherlich 1970)

 

초본과 경쟁하는데 있어서, 목본 식물이 갖는 장기적인 장점은 좀더 느린 생산이 갖는 단점과  좀더 복잡한 광합성 산물의 분배 형태에 의해 균형을 맞추고 때때로 이것을 통해 보다 가치 있게 한다. 나무는 자신이 처한 환경의 변화에 그리 쉽게 적응할 수 없으므로, 나무들은 종종 초본형보다 환경적 구속에 의해 좀더 심각하게 영향을 받는다. 이것은 스트레스 구배에 따라 나무들이 낮게 자라는 초본 식생보다 좀더 빨리 사라지는 현상을 설명한다. 극에 있거나, 높은 산지와 건조한 지역에 있는 숲의 한계과 교목(喬木)의 한계선은 극한 환경 조건에 의해 야기되는 손상 하나 때문에 있는 것은 아니다; 점점 더 적당하지 않은 탄소 균형을 이룬 결과로 훨씬 더 일찍이 생산성, 성장 그리고 증식능력이 떨어진다.

 

목본식물에서 광합성 산물의 할당에 대한 계절적 동태(動態)

낙엽수에서, 비축되어 있던 탄수화물은 잎이 펼쳐지기 시작하기 바로 전에 고갈되고, 동화산물들은 싹들로 이동하며, 나중에 새로운 지상부로 옮겨진다(그림 2. 73).

그림 2. 73 나무에서 녹말의 침적과 이동의 계절적 양상. 녹말이 최대로 축적된 것은 검은 색으로, 많은 양이 축적된 것은 비스듬한 평행선으로, 적은 양이 축적된 것은 점으로 나타내었다; 왼쪽의 흰 부분은 녹말이 흔적으로 존재하거나 전혀 없는 것이다. Fagus sylvatica(중앙 유럽): 1 봄에 잎이 생겨나기 바로 전; 2 잎이 펼쳐지는 동안; 3. 한여름; 4 가을에 잎의 이탈이 있기 바로 전; 5 겨울 동안 낮은 온도에서 녹말이 수용성 탄소화물로의 전환되는 시기.(After Gaumann 1935) Abies veitchii(일본): 1 봄에 새로운 지상부가 자라는 동안; 2 늦여름; 3 겨울 서리가 내리는 동안(Kimura 1969). Olea europaea(북 이탈리아): 1 봄에 지상부가 자라는 동안과 꽃이 피는 동안; 2 한여름에 건기 동안; 3 (서리가 없는) 겨울에 우기가 끝난 후.(After Larcher and Thomaser-Thin 1988)

식물체가 새로운 성장을 할 때, 저장 물질의 약 1/3은 잎과 지상부를 더 형성하는 데에 곧 기여하게 될 잎이 펼쳐지도록 하는 데에 쓰인다. 나중에 꽃과 발달중인 열매는 우선적으로 공급을 받고, 순서대로 다음 차례는 형성층이, 마지막으로 새롭게 형성되는 싹과 뿌리와 수피(樹皮) 속의 전분 저장소가 공급을 받는다. 꽃봉오리의 분화는 외부와 내부의 신호에 의해서 뿐만 아니라 남아 있는 공급물들에 의해서도 조절된다. 성장기의 끝에 잉여분의 광합성 산물들은 목본 조직과 가지의 수피, 이 잉여분의 광합성 산물들이 저장되는 곳인 줄기와 뿌리로 운반된다(그림 2. 74). 열대와 건조지역에 있는 나무들은 몇 차례-무화과나무의 경우에는 4번-에 걸친 계절적 저장기를 거친다.

그림 2. 74 한 해에 걸친 Acer saccharum(설탕단풍)의 뿌리 목부 속의 전분 침적과 이동. 전분을 함유하는 조직들은 검은 색이다.(From Wargo 1979)

 

온대 지역의 상록 목본식물들(evergreen woody plants)은 겨울 동면기가 지나자마자 새로운 지상부를 생산하지는 않는데, 그 이유는 이 식물들이 이전 해의 침엽 또는 잎들을 여전히 가지고 있기 때문이다. 만약 기후가 적당하면, 이 식물들은 늦가을, 겨울 그리고 초봄동안 (적은 양일지라도) 이산화탄소를 계속 흡수한다. 봄에 싹이 나기 시작할 때, 이런 오래된 기관들에 의해 흡수된 탄소는 요구의 많은 부분을 충족시킬 수 있고, 요구의 나머지는 줄기와 뿌리 속에 있는 저장물로부터 충족시킨다. 상록 목본 종은 자신의 광범한 동화 기간으로 인해, 성장기를 제한하게 되는 겨울이 길거나 여름에 건조한 곳, 즉 산, 북쪽 삼림대, 그리고 건조가 나무의 성장을 제한하는 지역이면 어디에서나, 일반적으로 낙엽이 지는 종보다 우위성을 갖는다. 부적당한 계절이 극도로 지독하고 연장되는 지역(아(亞)북극, 동시베리아, 반사막)에서만 낙엽수와 관목이 다시 우위를 차지한다.

 

2. 4 식물 군락의 탄소 수지

2. 4. 1 식물 임상의 생산성

일정한 지역을 덮고 있는 식생에 의해 형성되는 건물의 양을 식물 군락의 일차 생산량(primary production, PP)이라고 부른다. 일차 생산량은 임상을 구성하고 있는 종의 생산율이 높을수록, 동화하는 표면(assimilating surface)의 광범한 체계를 관통하는 빛이 더 많이 흡수될수록, 그리고 식물들이 가스교환을 흑자 균형으로 유지할 수 있는 시간(지속적인 동화기간)이 길수록 더 많다.

식물 임상의 생산량은 단위 시간당 유기 건물량으로 표현되고, 한 개의 식물의 경우에서처럼 잎의 표면을 의미하는 것이 아니라 식생에 의해 덮여진 땅의 면적과 관련이 있다. 식물 임상의 생산율 또는 작물의 성장률(the crop growth rate, CGR)은 개개 식물체의 단위 엽율(unit leaf rate, ULR)과 식물 임상의 땅의 면적당 잎의 표면적(LAI; leaf area index, 엽면적 지수)에서 유도된다.

 

     CGR = ULR·LAI(g org DM m^-2 ground area t^-1)                          (2. 19)

 

두 개의 변수(ULR과 LAI)는 모두 성장과정 동안 계속적으로 변한다는 것을 잊어서는 안된다.

열대와 아열대의 C₄ 초본의 임상은 주성장기 동안 최대값이 50∼60g DM m^-2 d^-1에 이르는 반면, 온대에서는 더 낮은 수준의 조사(照射)량 때문에 최대값이 약 20∼30g DM m^-2 d^-1이다. C₃ 작물의 임상은 많아야 15∼30g DM m^-2 d^-1을 생산한다. 종에 따라서는 전체 성장기 동안 평균이 이것의 1/3에서 1/2이다[157]. 표 2. 17은 다양한 작물과 농원에 대한 건물량의 최대 생산량을 보여준다.

 

표 2. 17 작물의 임상에 대한 건물의 생산량과 수확 지수(harvest index). 연중 생산량은 땅의 m²당 총 건물량(kg)으로 나타내었고, 수확지수는 건물량의 연중 총 증가량에 대한 경제적으로 적절한 기여도를 나타낸다(S = 종자와 알고, F = 열매, M = 지상부의 양, R = 저장기관, W = 목재).(Based on compilations by Lieth 1962; Loomis and Gerakis 1975; Cooper 1977; Osmond et al. 1982; Schulze 1982; Jarvis and Leverenz 1983; Nobel 1988; data from Siren and Sivertsson 1976; Wolverton and McDonald 1979; Eagles and Wilson 1982; Nobel et al. 1992a)

 

엽면적 지수(leaf area index)가 증가함에 따라, 광합성이 활발한 상태의 유용한 표면적이 점점 더 많아지므로 생산율은 LAI가 높을수록 더 높아질 것으로 기대된다. 이것은 낮은 LAI 값에 대해서도 해당이 되어 LAI가 낮을수록 생산율은 더 작아질 것이다. 그러나, 식물이 좀더 가까운 장소에 위치하게 되고 잎이 겹쳐지는 곳이 많을 때, 가장 그늘진 곳에서는 이산화탄소의 균형을 항상 흑자로 유지하기에 빛이 부족하다. 그러므로, 전체 임상의 생산율, CGR은 감소된다(그림 2. 75).

 

그림 2. 75 엽면적 지수에 대한 함수로서, 옥수수 한 그루의 단위 엽율(unit leaf rate, ULR)와 옥수수 임상의 생산율(crop growth rate, CGR)사이의 상관관계.(After Williams et al., as cited in Baeumer 1991)

 

그래서, 생산하는 데에 있어서 최적의 엽면적 지수가 있고, 이것은 일반적으로 태양 복사가 잎의 수관(canopy)을 통과하여 가장 균등하게 흡수될 때 얻어진다. 수평 잎을 갖는 초본 임상에서, 생산하는 데에 있어서 최적 엽면적 지수는 LAI가 4내지 6에 이르고, 초원에서는 그 값이 8내지 10에 이른다. NIR/red 비(0.7∼1.1㎛/ 0.6∼0.7㎛)에 대한 원격 측정을 도입하면, 식생의 많은 제곱 킬로미터에 대한 LAI를 결정할 수 있다.

엽면적 지수와 식물의 밀도(즉, 식물이 덮고 있는 정도)가 생산에 영향을 미치는 중요하고도 유일한 요소는 아니다: 각각 그 자체가 생산량에 의해 영향을 받는다. 표 2. 18은 다양한 식물 군락에 대하여 가장 보편적이고, 가장 큰 LAI 값을 기록하였다.

 

표 2. 18 생물 군계(群系, bioms)의 연중 일차 순생산과 엽면적 지수 그리고, 엽록소 함량.(Whittaker and Likens 1975; 자세한 것은 Ajtay et al. 1979; Schulze 1982를 보라)

 

매우 빽빽한 숲에서 LAI가 15 m² m^-2위로 증가하는 것은 빛이 부족으로 인해 제한을 받는다. 자갈이 많아 척박한 토양, 또는 땅이 매우 건조하거나 매우 차거나 매우 염이 많은 곳에 있는 열린 식물 군락에서, LAI는 최소값으로 떨어지지만, 이 경우에 LAI가 최소값으로 떨어지는 것은 주로 식물이 덮고 있는 정도가 감소하기 때문이다(그림 2. 76).

그림 2. 76 중앙 알프스와 베네수엘라의 Cordillera 해안의 연속적인 고도대(altitudinal belts)에 걸쳐 있는 다른 유형의 식생에 대한 엽면적 지수. 폐쇄된 군락들이 열린 식물 군락들로 바뀌는 곳에서 엽면적 지수는 급격히 감소한다. (After Vareschi 1951, 1953)

LAI와 임상의 생산사이의 관계와 유사한 상관관계가 임상의 생산과 땅의 m²당 엽록소의 양 사이에 존재한다(표 2. 18을 보라). 물 속에서 광합성이 활발한 층이 겹쳐진 정도를 특성화하기 위해 사용되는 또 다른 측정 방법은 물 표면적 1 m² 아래의 물 기둥 속에 살고 있는 플랑크톤의 엽록소 함량을 재는 것이다. 물의 단위 표면적당 엽록소의 밀도를 측정하기 위해 스펙트럼 분석을 이용함으로써, NIR/red ratio를 알아서, 해양의 거대한 규모의 면적에 대한 잠재적인 생산량을 계산할 수 있게 되었다.

 

2. 4. 2. 지구의 식생의 일차 순생산

식물 군락의 건물 생산량(the yield of the dry matter production of a plant community, Ypp)은 일차 순생산(net primary production)이라 부르고, 땅의 면적 m²당 건물량(kg)으로 나타낸다. 지역적 규모와 세계적 규모에 대해 일차 순생산을 평가하는 것은 여전히 어렵고 부정확하며, 서로 다른 권위자들에 의해 이루어진 평가에 대해 의견이 상당히 분분하다. 그럼에도 불구하고, 좀더 최근에 수확하는 기술과 원격 스펙트럼의 분석에 의해 자료를 얻고, 컴퓨터로 계산하는데에 이 자료를 사용하는 좋은 과정들이 만들어졌다.

일차 순생산이 높은 곳은 수분, 따뜻함 그리고 영양소의 적당한 조합을 식물에게 제공하는 대륙과 해양 지역에 한정된다. 높은 일차 순생산은 습윤한 열대의 땅과 북위 40。와 남위 60。사이 지역의 물 속에서 일어난다(그림 2. 78 a).

그림 2. 78 a 대륙의 연중 일차 순생산(Lieth 1972). 성장기 동안 일차 순생산에 대한 세계지도는 Uchijima와 Seino(1987)에서 찾아낸 것이고, 식물커버의 광합성 능력에 대한 세계 지도는 Terjung et al.(1976)와 Woodward와 Smith(1994)에서 찾아낸 것이다.

그러나, 가장 풍부한 생산량은 땅과 물이 만나는 지역대-해안 근처와 산호초 위의 얕은 물과 따뜻한 지역의 늪지와 늪지의 숲에서 발견된다(표 2. 18과 그림 2. 79).

그림 2. 79 지구 전체의 서로 다른 생물군계의 연중 일차 순생산(PPn)과 식물의 생체량(phytomass, B). (Based in part on E. P. Odum 1971, with values from calculations by Bazilevitch and Rodin 1971; Whittaker and Likens 1975; Ajitay et al. 1979)

따뜻하고 습윤한 지역에서 생산은 무기물질이 부족하기 때문에 장소의 제한을 받고, 매우 빽빽한 임상에서도 빛이 부족하기 때문에 장소의 제한을 받는다. 지구의 표면적의 더 큰 부분인 육지와 물은 중간정도의 생산만을 허용한다. 육지의 41%의 경우 생산을 제한하는 결정적인 요소는 수분의 부족(그림 2. 80)이고, 8%는 부적당한 온도가 더 낮은 생산성의 원인이 된다(추위와 추운 여름 때문에 성장기간이 짧아진다). 열대의 해양에서 생산성을 제한하는 것은 영양소의 부족이고 극 근처의 바다에서는 부적당한 빛이 생산성을 제한한다(그림 2. 78 b).

 

그림 2. 80 연중 일차 순생산과 평균 총 연 강수량 사이의 관계.(Lieth 1975 a)

 

그림 2. 78 b 해양에서의 연중 일차 순생산(Hsiao, Van Wyk and Lieth, pers. comm.의 자료)

 

해충의 방제를 하면서 식물을 재배하면, 일정한 지역의 식물 군락이 자연적으로 생산하는 일차 생산을 훨씬 초과하는 수확을 얻을 수 있다(표 2. 17을 보라). 가장 높은 것으로 알려진 건물의 생산(약 10 kg m^-2 a^-1에 가까운[115])은 재배 탱크 속의 조류에 의해 달성되어 왔다. (나무를 포함한) 육상 식물의 경우 또한, 생물군계의 연중 생산량은 지속적인 관개와 각 성장단계의 요구에 맞게 조정된 수준의 수정과 같은 특별한 수단을 도입함으로써 정상적인 값의 두배로 증가될 수 있다. 그럼에도 불구하고, 세계의 평균 농업 생산량은 주로 땅을 집중적으로 사용하는 대신에 조방적(粗放的)으로 사용하는 것과 자연적인 생산기간을 완전히 이용하지 못하는 것, 그리고 열등한 품종의 종자를 사용하는 것 때문에 여전히 도달될 수 있는 생산량에서 멀리 떨어진 낮은 수준에 머물러 있다.

높은 생체량을 획득할 수 있다는 것은 원료 물질의 지속 가능한 공급원으로서 그리고, 생체 에너지의 생산원으로서 높은 생산 능력을 가지는 식물을 사용할 수 있는 가능성을 보여준다. 그러나, 많은 경우에, 생산된 양 모두를 사용할 수는 없다. 총 건물 중 사용할 수 있는 부분(수확지수, harvest index)은 종자의 경우 30∼60%, 녹색 부분의 경우 85%, 목재의 경우 50∼70%이다(표 2. 17을 보라). 경작 식물의 생산성을 최대화하기 위한 모든 시도에서, 집중적인 경작을 하기 위해 기술적인 장비를 갖추는 데에 상당한 투자가 필요하고, 많은 에너지의 소모가 잇따른다는 것을 기억해야만 한다. 만약 생산의 지속 가능한 증가를 달성하는 데에 필요한 투자의 효율을 (생산된 이용 가능한 생체량의 단위 에너지당 에너지 투입량의 측면에서) 계산한다면, 원시적인 농업 방법들의 효율은 50배가 될 것으로 보이는 반면, 근대의 농업 기술적인 방법들이 가지는 효율은 단지 2내지 5배가 된다. 그래서 단위 면적당 생체량의 생산이 이전보다 훨씬 더 높다하더라도, 이와 관련된 지출이 훨씬 더 많은 요소들에 의해 야기되어 왔다.

 

2. 4. 3 식물 군락의 탄소 균형

2. 4. 3. 1 식물 군락의 총 생산량과 호흡

식물 군락의 일차 총생산(the gross primary production, PP_g)은 직접적으로 측정될 수 없다; 그러므로 대강의 평가는 식물 군락의 일차 순생산(Y_pp로서 PP_n)과 식물 군락의 호흡(ΣR)으로부터 계산된다.

 

                PP_g = PP_n + ΣR                                               (2. 20)

 

호흡의 "작동 비용"(the "operating cost" of respiration)은 퍼센트나 십진수로 표현된다. 초본식물의 군락은 호흡을 하는 데에 탄소의 전체 흡수량의 20∼50%를 소비한다. 반면에, 광합성적으로 비생산적인 생체량의 비율이 상대적으로 큰 숲과 키 작은 진달래 관목들은 온대 지역에서는 전체 탄소 획득량의 40∼60%를, 따뜻하고 습윤한 열대에서는 전체 탄소 획득량의 거의 70%를 호흡을 하는 데에 사용한다(표 2. 19).

 

표 2. 19 숲의 유기 건물의 생산과 소실(연간 균형); 모든 자료는 땅의 면적 m^-2당 kg을 의미한다. 온대의 침엽수림에 대한 자세한 균형은 Vogt(1991)에 나와 있다.

 

2. 4. 3. 2 일차 순생산의 운명

일차 순생산은 해를 거치는 동안 부엽토(litter, L)로 소실되거나 소비자(G)에 의해 뜯김을 당하는 부분인 유기 물질을 구성하는 데에 사용된다. 이러한 소실에는 잎의 껍데기, 꽃, 열매, 그리고 죽은 가지, 죽은 뿌리의 부패, 동물과 기생자에 의한 소비, 그리고 공생자(예, mycorrhizal fungi)에게로 광합성 산물을 방출하는 것, 그리고 뿌리를 통해 분비하는 것이 포함된다. 나머지 순생산은 당의 단위 면적당 존재하는 식물체량을 증가시키는데(생체량의 증가 = + ΔB)에 쓰인다. 생태학적 생산의 식[22](the ecological production equation)은 다음과 같이 탄소의 생산에 대한 분포를 설명한다.

 

                PP_n = ΔB + L + G                                           (2. 21)

 

이 생산의 식에서 모든 양, 즉 생체량과 부식토 및 소비자에로의 소실 등에 있어서의 변화들은 직접적으로 결정될 수 있다; 이것들의 합은 일차 순생산력을 표현하는 데에 정상적으로 사용된 수단이다(그러한 계산의 예에 대해서는 표 2. 19를 보라). 모든 구성요소에 대한 측정을  자연적인 식물 임상에서 한다는 것은 간단하지 않다; 그래서, 만약 동시에 적용된 다른 과정들에 의해 명확해지기 전에는 숲과 다른 다년생, 다층으로 된 식물 군락에 대한 생산 자료는 단지 안내 지침으로만 고려되어야 한다.

소실량 L과 G로 표현되는 연중 일차 순생산에 대한 함수는 생태계 중 식생의 탄소 균형에 있어서 결정적인 요소이다(그림 2. 81).

그림 2. 81 서로 다른 식물 군락에서 임상의 양과 유기 건물의 변환: 푸에르토리코의 열대의 일차 우림(Odum and Pigeon 2970), 남프랑스의 상록 활엽수림(Rapp 1971), 벨기에의 혼합된 낙엽 활엽수림(Duvigneaud and Dunaeyer-De Smet 1970), 알프스에 있는 아고산성의 키 작은 진달래 관목(Larcher 1977, Schmidt 1977), 모라비아의 저습지(Festuvetum) (Rychnovska 1979), 캐나다의 북극 툰드라(Bliss 1977). 두꺼운 외곽선으로 표시된 면적-전체 유기 건량(kg m^-2); 사선으로 표시된 면적-건물의 연중 변환(kg m^-2 a^-1); Ba-지상부의 생체량; Bu-지하부의 생체량; Bc-은화식물의 생체량; B_ph-현화식물(툰드라)의 생체량; PP_n-일차 순생산; PP^a_n-지상부의 일차 순생산; ΔB-생체량의 연중 증가; L-유기퇴적물로 소실되는 건물의 연중 소실량; La-지상부의 소실량; Lu-지하부의 소실량; G-뜯김에 의한 건량의 연중 소실량

연중 부식토의 생산량[1, 175]은 열대 숲에서 가장 높고, 평균 2 kg m^-2 a^-1(남동 아시아의 우림에서는 2.5 kg m^-2 a^-1만큼 많을 수도 있지만)이고, 사바나에서는 1.5 kg m^-2 a^-1이다. 온대의 숲과 저습지와 같이 대부분의 폐쇄된 식물군인 갈대, 홍수림(망그로브, mangroves)⁴⁾, macchia와 키 작은 진달래 관목은 매년 m^-2당 0.6∼1.2 kg의 부엽이 떨어진다. 일시적인 건기를 갖는 지역의 낙엽수들은 부엽토의 양이 0.3∼0.6 kg m^-2 a^-1이고, 스텝과 반사막지역과 툰드라에서는 0.1∼0.5 kg m^-2 a^-1의 부엽이 떨어진다. 소비자에게로 소실되는 생체량은 식생의 유형에 따라 매우 다르다; 어떤 경우에는 소실 정도가 초원 군락에서보다 숲에서 훨씬 더 적다.

식물 군락의 식물체량이 변함이 없이 유지되더라도(ΔB = 0), 증가(+ΔB), 또는 일시적으로 감소(-ΔB)하는 것은 PP_n의 생산과 물질의 소실량의 규모에 달려 있다. 특별한 생태계에서 실현되는 이러한 가능성 중 어떤 것은 그 생태계의 종 구성과 동태(임상의 연령과 천이의 단계), 그리고 이런 생태계내의 자연적이고 인위적인 압력의 심한 정도에 의해 주로 결정된다. 가장 풍부하고 가장 영구적인 생체량의 축적은 숲에서 일어난다; 모든 육상 식물에 의해 흡수되는 탄소의 3/4이상이 지구의 숲에 의해 생산되는 나무 속에 저장된다.

 

2. 4. 3. 3 다양한 식물 군락인 숲, 삼림, 키 작은 진달래 관목림의 생산 동태

천이의 초기 단계나 숲의 재형성 시기에 목본식물의 어린 임상은 성장기를 거친다. 식물이 어린 동안, 잎에 의해 유지되는 줄기와 뿌리의 양은 상대적으로 적고 일차 순생산은 많다. 이것은 유기물의 상당한 잉여분이 있다는 것과, 임상의 총 식물체량은 해마다 빠르게 증가한다는 것을 의미한다. 임상이 더 늙어감에 따라 이런 생산적인 성장기(productive growth phase)는 점차적으로 성숙기로 접어든다[170]; 성숙기에 ΔB는 처음에는 여전히 양의 값이지만 나중에는 거의 0 주위에서 변동한다. 증가율이 감소하는 것은 임상의 발달이 진행됨에 따라 순생산이 감소함으로써 일어난다. 나무가 크게 자랄수록, 비녹색 조직에 대한 녹색 조직의 비는 더 작아 진다. 결과적으로, 광합성으로 얻은 생산량은 잎을 새롭게 하고 지상부와 뿌리체계의 양을 매우 확대하는 데에만 충분하다. 낙엽수림에서 목재의 순증가는 잎의 양이 총량의 1%미만을 차지하게 될 때 멈추게 된다.

처녀림이나 건조지역의 관목림 또는 키 작은 관목 식생과 같이 종자를 자가 형성하는 목본식물의 군락 속에는 모든 연령 부류의 개체들이 동시에 존재한다. 임상의 발달과 이에 연이은 감소는 임상 전체에 걸쳐서라기 보다는 더 작은 모자이크 같은 구역에서 일어난다[189, 196]. 전체적으로 안정한 상태는 전체 군락에 의해 도달된다: 생산과 소실은 균형이 이루어져서 여러 해에 걸쳐 평균을 낸 ΔB는 0(보호 단계[170])이다. 그러나, 생체량의 생산이 침체되는 것이 반드시 평형의 "보호적인" 상태를 지적하는 것은 아니다. 임상의 성장은 초식동물에 의해 뜯기거나 겨울에 눈으로 덮혀져서 보호받지 못한 식물 부분들이 동결이 되는 것과 같은 결과로 인한 생체량의 주기적인 소실에 의해 제한될 때(그림 2. 81에 있는 아고산성의 키 작은 진달래 관목을 보라), 외부 구속의 결과인 경우에 생체량은 수년동안 분명히 일정하게 유지된다.

 

초원과 다른 초본 군락

생산기 동안 식물체량의 증가는 빠르지만, 동시에 지상부와 뿌리는 죽거나 소비자에 의해 제거된다. 초본 임상에서 ΔB는 0 주위에서 변동한다. 다양한 강수량을 갖는 건조한 지역에서 ΔB는 연이은 두 해에 큰 양의 값과 음의 값사이에서 변동한다. 그러나, 수년에 걸쳐 평균을 낼 때에도 ΔB는 거의 0이다.

자연적인 상태로 남아 있는 초본식물의 군락에서, 잎들은 노랗게 변하고, 성장기의 끝에는 건조되며, 지상부와 뿌리 체계 두 부분은 퇴화된다. 스텝에서, 이런 소실은 한 해 동안 형성된 식물체량의 절반이상을 차지하고, 기본적으로 단명한 종으로 구성된 사막 식물 군락[137]에서는 소실량이 60∼100%가 된다. 규칙적으로 베어지거나 뜯기는 초원에서는 생체량이 성장기 동안 지속적으로 제거되어서, G가 L을 초과할 수도 있다(그림 2. 81을 보라). 뜯기는 것 때문에 생겨나는 소실과 잎의 껍데기 때문에 생겨나는 소실사이의 큰 차이는 식물이 뜯길 때, 이  식물들은 완전한 광합성 활동을 할 수 있는 시기에 있다는 사실이다; 그러므로, 과잉 뜯김(PP_n의 반이상인 G)은 임상의 존재를 위협한다. 반면에, 일단 성장기가 끝나면, 지상부의 전체 생체량은 식생에 대해 위협을 주지 않고도 죽을 수 있다.

 

플랑크톤 군집

물에서, 일차 순생산으로 인해 나타나는 첫 결과는 진광층(眞光層, euphotic) 지역에 있는 (일반적으로 짧게 사는) 조류의 수가 증가하는 것이다. 이런 군락에 있어서 물질의 공급은 다수의 소비자들을 먹여 살리는 데에 제공된다; 평균 일차 순생산의 2/3를 차지하는 소비인, G가 높다. 부엽토로의 소실량은 적지만 평가하기가 어렵다. 플랑크톤의 경우에, 퇴적된 유기물은 보상 깊이(compensation depth) 아래로 가라앉거나 중력에 의해 가라앉거나 수류에 의해 운반되는 세포들을 포함한다. 가라앉는 속도(the velocity of sinking)는 물의 움직임과 온도뿐만 아니라 생물의 크기, 모양, 비중에 따른다. 6℃ 차가운 물에서 대부분의 조류는 하루에 평균 3 m의 속도로 가라앉는다; 20℃에서는 두배 빨리 가라앉는다. 수중 생태계의 특징은 (베어지거나 또는 뜯겨진 초원에서처럼) 뜯김(grazing)으로 인한 높은 비율의 소실 뿐 아니라 생산적인 성장기와 (육상 군락의 천이와 비교할 수 있는) 보호적인 평형기에 연이어 나타나는 것이다. 그래서 수중 생태계에서 G≥L과 두 개(G와 L)의 합이 ΔB보다 더 크다.

 

2. 5 식물의 피도( Plant Cover)를 바탕으로 한 에너지 전환

2. 5. 1 광합성에 의한 에너지 전환

광합성은 태양 에너지를 화학에너지로 바꾸는 것으로서, 지금까지 알려진 것 중 가장 효과적인 과정이다. 복사 이용 효율(the radiation use efficiency), 즉 RUE_Ph로 알려져 있는 태양 에너지의 이용에 있어서 광합성의 효율은 흡수된 복사 에너지가 화학 결합의 형태로 고정되는 퍼센트를 의미한다.

 

                                             (2. 22)

 

광합성의 복사 이용 효율은 광화학 과정에 필요한 양자 요구(quantum requirement)로부터 계산될 수 있다. 한 분자의 O₂를 방출하는데 필요한 에너지의 양자의 수, 즉 양성자(photons)의 수는 8이다; 한 분자의 포도당을 생산하는 데에는 48개의 양성자가 필요하다. 가능한 최대 광합성 효율의 이론적인 값은 (400∼700nm 파장 범위에서 48mol의 양성자 속에 포함된) 8642KJ에 대한 (1mol의 포도당의 에너지 함량인) 2874KJ의 비로부터 얻어지는 33.2%이다. 분리한 엽록체 또는 최적 상태와 이산화탄소의 포화상태 아래에서, 세포 현탁액을 사용하여 실험적으로 얻은 값은 광화학적 과정에서 피할 수 없는 에너지의 손실 즉, 기본적으로 열의 형태로 있게 되는 소실이 있기 때문에 그 양은 거의 30%이다. 실험실에서 유사한 최적 상태하에서 광합성의 전체 효율은 C₄ 식물의 잎에서 거의 24%이고 , C₃ 식물의 잎에서는 약 14%인 것으로 밝혀졌다. 자연적인 환경에서는 대기중의 이산화탄소의 함량이 낮기 때문에, 2차 과정이 광합성을 하는 것을 제한하게 되는 이러한 자연적인 조건하에서 전체 광합성에 대한 복사 이용 효율은 8과 10%로 평가된다. 호흡에 의한 소실량이 제거된 후에, 순광합성의 나머지 RUE는 전체 광합성의 1/3에서 1/2사이이다(표 2. 20).

 

표 2. 20 식물에서 탄소 동화 때문에 생기는 (전체 지구 복사의 %로 나타낸) 에너지 손실(Beadle and Long 1985)

 

2. 5. 2 식물물질의 에너지 함량

생산된 식물체의 에너지 함량은 대표적인 표본에 대한 비색법으로 결정할 수 있다. 좀더 일반적으로 유기 건물의 값들은 19∼20 KJ 사이이지만, 회분이 없는 건물은 15∼35 KJ  이다. 물질의 탄소 함량이 더 많을수록 에너지 함량은 더 높다; 매우 높은 탄소 함량을 갖는 가장 중요한 식물 물질은 지방, 리그닌, 그리고 이소프레노이드와 이것의 유도체와 같은 다양한 이차 대사 산물이다(표 2. 21).

 

표 2. 21 식물물질의 에너지 함량(Paine 1971 ; Lieth 1975 b)

 

식물체, 예를 들면, 경엽과 수지엽, 리그닌화된 기관들과 지질이 풍부한 종자의 속 등, 그러한 물질이 생겨나는 곳이면 어디에서나 평균이상 되는 양의 에너지가 존재한다.

건물의 에너지 함량(the energy content of dry matter)을 결정하는 중요한 요소(그림 2. 82)들은 식물의 조직화의 정도, 생활형, 유전적으로 결정된 화학적 특성이다.

 

그림 2. 82의 침엽수(C)와 쌍자엽(dicotyledonous, D), 그리고 단자엽(monocotyledonous, M) 식물의 서로 다른 부분들 중 회분이 없는 건물의 에너지 함량. 막대 위의 수직선은 95% 유효 한계를 나타낸다. (Pipp and Larcher 1987). 다른 과(family)의 종자와 열매에 대한 자료의 목록에 대해서는 Jordano(1992)를 보라.

 

목본식물은 초본보다 에너지가 더 풍부하고, 일반적으로 수중 식물들이 육지의 초본보다 적은에너지를 갖는다. 단세포 생물들은 엽상식물보다 더 풍부한 에너지를 갖고, 침엽수의 생체량은 피자식물보다 일반적으로 좀 더 많은 에너지를 함유한다; 단자엽 목본식물은 쌍자엽 목본식물보다 에너지가 더 적다. 진화 발달이 에너지의 투자가 경제적인 방향으로 진행해서 좀더 진보된 형태들의 건량중 에너지 밀도는 좀더 원시적인 형태들의 건량중 에너지 밀도보다 더 낮다.

에너지 함량에 대한 환경 요소의 영향은 주로 간접적인 성격이 있다. 식물 생체량 중 에너지 함량에 있어서 위도 구배는 개개의 식물의 에너지 함량에 대한 기후의 직접적인 영향 때문에 생긴 것은 아니다. 그러나, 오히려 식생 형태의 지대적, 지역적 변화가 반영된다. 만약 잎이 넓은 목본식물의 잎의 에너지 함량의 평균값을 위도에 대해 점으로 찍으면, 분명히 높은 값은 북위 30。와 32。사이와 북위 43。와 45。사이에 찍히는 것으로 보인다; 이 값들은 종의 스펙트럼에서 경엽식물들이 차지하는 비율이 특별히 높기 때문이다. 50。와 75。N사이에서 알짜 에너지 함량(회분 함량을 포함하는 건물에 적용한 비색값)은 다른 지역의 식물체의 생체량의 알짜 에너지 함량보다 더 높지만, 이것은 북극 식물이 낮은 회분 함량을 갖기 때문이다; 만약 유기 건물로 말하자면, 높은 극지방의 식물의 건물에 대한 비색값은 50。N에서 가져 온 종의 비색값보다 더 낮다. 산지에 있는 어떤 엽침과 로제트 식물에서 관찰된 고도에 따른 에너지 함량의 증가는 아마도 지방의 저장이 더 많은 것 때문일 것 같다.

 

2. 5. 3 식물 군락의 일차 생산의 에너지 효율

일차 생산의 복사 이용 효율(the radiation use efficiency of primary production), RUE_pp 는 전체 일차 생산의 에너지 생산량과 같은 시간내에 땅의 단위 면적당 흡수된 복사량으로부터 계산된다. 에너지의 이용 효율은 일반적으로 연중 순생산에 대한 에너지 함량을 전체 PhAR의 퍼센트로로 표현한다.

일차 순생산과 관련하여, 농업적 조건하에서 재배되는 C₄ 식물은 생산성이 최대일 때, 최대 효율이 3%(옥수수)에서 6%(Panicum maximum)에 이른다; C₃ 식물들에 대해 관련된 값들은 풀들과 곡류, 뿌리 작물의 경우 1.5∼2%(주로 콩목-Fabales)에서 2∼4%의 범위에 속한다[12, 148].

 동화에 영향을 미치는 다양한 온도 상태와 공간적 상태하에서, 생산기 전체에 대해 평균을 내면 식물에 의한 에너지의 이용 효율은 낮다. 심지어 우림이나 습지에서 지배적으로 나타나는 매우 적당한 조건하에서도 2%미만이고, 대부분의 숲과 초원 군락에서도 1%미만이다. 스텝과 반사막 그리고 툰드라와 같은 상대적으로 비생산적인 식물 군락은 효율이 0.2∼0.5%사이에 이르고, 해양의 많은 부분에서도 동일하다. 가장 높은 조사량에 노출되는 지역(Cancer 와 Capricorn의 열대지역 근처) 에서는 강우량이 적으므로, 생산력이 낮다. 드문드문 나 있는 식생은 입사되는 복사를 완전히 사용할 수 없고 효율은 단지 0.05% 또는 0.05%미만의 값을 갖는다. (그림 2.83)

 

그림 2.83 식생의 연중 복사 이용 효율에 대한 세계적 분포 지도. 에너지 효율은 일차 순생산에 대한 에너지 함량을 연중 세계의 광합성적으로 활성이 있는 복사에 대한 퍼센트로 표현한다.(Based on models Uchijima Seino 1987)

 

현재에 지구의 식물체 속에 저장되어 있는 에너지(거의 30×J)는 알려진 바와 같이 석탄, 천연 가스, 광유(거의 25×J[87])와 거의 같은 정도의 규모를 가지고 있다. 매년, 현재 전세계적으로 소비되는 에너지보다 약 10배 더 많은 에너지가 광합성에 의해 고정된다. 따라서, 식물체의 개발은 우리들의 에너지 요구에 대한 해결책이 될 수 있을 것이다. 그러나, 일차 에너지로서 식물체의 이용은 특별한 상황과 지역에 대해서 한정된 규모로만 고려될 수 있고, 비용과 이득에 대해 주의 깊게 분석한 후라야만 고려될 수 있다. 스텝, 카르스트 지역 및 사막은 식물체를 과도하게 소비함으로 인해 초래된 세기적으로 부정적인 결과에 대한 증거를 가지고 있다. 점차적으로, 식량 생산을 필요로 하지 않는 땅은 에너지 농업 즉, 일차 에너지원(Euphorbia spp., Copaifera multijuga 그리고 Eucalyptus spp.로부터 가져오는 식물 기름, 탄수화물)으로 사용될 수 있는 원료 물질의 지속가능한 원천으로서 빨리 자라거나 에너지가 풍부한 종을 경작하는 데에 그리고 에너지가 풍부한 물질(알콜, 생체가스)을 생산하는 데에 사용되고 있다.

광합성 분야에 대한 연구의 중요한 목표 중의 하나는 광합성에서 광화학 과정과 생체량의 생산을 유도하게 되는 과정이면서 에너지를 소비하는 과정인 이차 과정의 연결을 끊어 놓는 것이고, 자연계의 에너지원을 공급하기 위해 엽록체(또는 조류와 광독립영양 박테리아)에 의해 생산된 수소를 동력화하는 것이다.

 

 3. 미네랄원소의 이용

식물은 미네랄물질 또는 유기물의 생물적 분해로부터 미네랄화된 많은 원소들을 필요로 한다. 미네랄 영양분은 이온의 형태로 흡수되어서 식물조직내로 들어가거나 혹은 세포액에 저장되어진다. 무기(예:미네랄)물은 실험실에서 마른 식물을 연소 후에 재(ash)로써 남는다.

 

3.1 식물에 필요한 영양분 저장고로서의 토양

3.1.1 토양속 미네랄 영양분

 

미네랄 영양분은 토양에 용해된 형태나 결합된 형태로 존재한다. 식물에 필요한 영양공급 중 아주 작은 부분(0.2%이하)은 토양수에 용해된 것이며, 나머지 98%는 부식토, 유기 퇴적물 그리고 비교적 불용성 무기물 또는 미네랄에 혼합해 있는 것이다. 이들은 영양의 예비상태로 있다가 풍화작용과 부식토의 미네랄화에 의해 서서히 사용가능하게 된다. 나머지 2%는 토양 콜로이드 입자에 흡착되어 있다. 토양용액, 토양 콜로이드 입자. 미네랄물질의 예비형은 동적평형상태에 있으며, 영양원소의 지속적 공급을 책임진다.

 

3.1.2 토양에서 이온 흡착과 교환

콜로이드 점토입자와 부식토는 표면의 전기적 전하 때문에 이온과 쌍극자 물질을 끌어당기고 가역적으로 그들과 결합한다. 점토 광물과 부식 콜로이드는 음전화를 띠고 있기 때문에 그들은 주로 양이온을 끌어당기고 흡착한다. 또한 양전하의 몇몇 site가 있어서 음전하를 모을 수 있다. 양이온의 결합 정도는 그것의 전하와 수화 정도에 달려 있다. 대개 높은 원자가를 가진 이온은 더욱 더 강하게 끌려 진다. 예를 들어 K⁺보다 Ca² 가 더 강하게 결합되고 동일한 원자가를 가진 이온들의 경우에는 수화된 정도가 작은 것이 유리하다.

흡착 강도 : 양이온의 경우 : Al³⁺ 〉Ca²⁺ 〉Mg²⁺〉NH₄⁺〉Na⁺

            음이온의 경우 : PO₄^3- 〉SO₄^3- 〉NO₃^- 〉Cl^-

또한 중금속은 단지 미량이긴 하지만 흡착되어 질 수 있다. 점토 입자와 부식토 주위의 이온무리들은 고체상의 토양과 액체상의 토양용액 사이의 중개자로서의 역할을 한다. 이온이 토양액에서 더해지거나 또는 빠진다면 고체상과 액체상 사이에 교환이 일어난다. 영양이온의 흡착 결합은 많은 잇점을 제공한다 : 풍화에 의해 자유로와지고 부식토에서 분해된 물질은 여과로부터 결합되어지고 보호되어진다. 토양 용액의 농도는 낮게 그리고 비교적 일정하에 유지되며, 따라서 식물 뿌리와 토양 유기체는 극심한 삼투 환경에 노출되지 않는다. ;  이들은 식물에 의해 요구되어질 때 흡착된 영양분은 즉시 사용가능하다.

 

3.2 미네랄 영양분의 흡수

수생식물은 그들의 전표면으로 영양분을 흡수한다. 반면 육상종들은 이런 기능을 위한 특수화된 뿌리 조직을 통해 미네랄 물질을 얻는다. 또한 적은양의 미네랄은 shoot의 표면을 통해서도 역시 들어온다. 예를들어, 덥고 축축한 지역에서의 잎들은 질소고정 박테리아와 그들 표면에 부착해 있는 cyanobacteria에 의해 배출 된 질소를 흡수한다. 비슷한 방법으로, 습한 공기에서 뿐만아니라 건조공기에서의 오염물질이 shoot의 표면에 정착하는것, 화학 물질과 살충제를 뿌리는 것, 특히 토양에서의 불이용성으로 인한 백화 현상을 막기위해 Fe과 같은 미량원소 또한 식물 표피를 통해 들어온다.

 

3.2.1 토양으로부터 미네랄 영양분의 흡수

뿌리는 다음과 같은 방식으로 토양의 미네랄 영양분을 흡수한다.(Fig 3.1)

(Fig 3.1) 토양에서의 미네랄 영양분의 이동과 뿌리에 의한 미네랄 원소의 흡수

(1)토양 용액으로부터의 영양물질의 흡착 : 이들 이온들은 곧바로 사용가능하지만 토양용액에서의 그들의 농도는 매우 낮다. 가장 풍부한 것은 NO₃^-로 그 농도는 5-10mM정도이다. 그 다음으로 많은 것은 SO₄^2-,Mg²⁺,Ca²⁺이며 그 농도는 2-5mM이며 K⁺의 농도는 1-2mM 그리고 PO₄^3-는 4μM이다.

(2)흡수된 영양이온의 교환적 흡착 : CO₂ 호흡의 해리 생산물로써 H⁺와 HCO₃^- 의 방출에 의해서 뿌리는 점토, 부식토 입자 표면에서의 이온 교환을 촉진한다. H⁺와 산의 분비는 호흡 즉 뿌리의 산소와 탄수화물 이용능력과 온도에 달려있다. 쌍자엽식물 뿌리의 H⁺유출은 일반적으로 미네랄 물질이 결핍된 식물에서 증가한다.

(Fig 3.2) 오른쪽 : 이온(Fe)결핍에 대한 반응으로 오이 뿌리의 H⁺이온 유출 증가.

                  pH indicator를 사용하여서 보면 뿌리주변의 pH가 4.5이하이다.

         왼  쪽 :  Fe의 공급이 좋은 경우

뿌리는 이용 가능한 질소 형태에 따라서 토양 용액의 pH를 조정할 수 있다. 여기에 대한 예는 옥수수 뿌리에서 보여진다. 만약 NO₃-N이 공급되어지면 근권에서 pH는 7.5까지 증가하며, NO₄-N가 우세하면 pH를 4까지 떨어진다.

(3)화학적으로 결합된 영양분들의 이동 : 뿌리의 흡수력 감소에 의한 H⁺이온의 분비를 통해 토양으로 방출됨에 따라 저분자 불질은 특히 이온과 미량원소는 뿌리로 들어갈 수 없어 영양물과 함께 킬레이드로 알려진 용해성 복합체 형태로 혼합된다. 특히 중요한 것은 단자엽식물에서, metal 킬레이트의 구성은 유기산, 페놀을 가지는 metals 복합체이다. 킬레이트는 미네랄 영양물의 재결합으로부터 막아주고 또한 뿌리 안으로 그들의 투입을 촉진한다.

 

3.2.2 세포안으로의 이온 흡수

만약 이온 수송을 돕는 특별한 막구조의 특성이 없었다면 그들의 H⁺ 때문에 살아있는 세포에 이온의 흡수가 방해받는다. 보통 그런 수송은 거대단백질 분자 또는 그런 분자의 복합체에 의존하고, 이것은 막과 함께 움직이거나, 막 안에 고정되어 있다.(Fig 3.5)

(Fig 3.5) 원형질막과 액포를 가로지르는 이온 수송 모델

이온은 전기적 전하 때문에 단지 이럴때만 막통과가 가능하다. 정반대 전하를 띠는 2개의 이온의 같이 옮겨질 때, 세포에서 이온이 같은 전하를 가진 다른것과 교환되어질 때, 막을 가로질러 전위차가 벌써 이루어 졌을때이다. 많은 경우에 있어 수송계의 결합부위는 어떤 이온 혹은 어떤 이온그룹에 대해서 특이적이다. 이온 수송은 농도경사 아래로 일어날 뿐만아니라(수동 수송), 농도 경사에 역행해서 이온을 수송(능동 수송)함에 의해 식물체는 이온을 축적된다. 이러한 수송은 에너지의 공급이 있어야 하기 때문에 호흡, 광합성과 같은 에너지를 생성하는 과정에 의존하고 있다. 어떤 경우에는 이온이 흡수되고 있는 동안 호흡이 증가함을 알 수 있다.(salt respiration). 생체막에서 알려진 ATP 가수분해 단백질(membrance ATP-ase) 기능은 H⁺-pump로써, 이들은 막을 가로 질러 전기화학적 경사를 만든다. 전자의 흐름에 의해 생성된 막 기울기는 다양한 이온 수송을 위한 에너지를 공급한다. Membrance ATP-ases는 전체의 세포막과 액포와 구획들 사이의 이온들 수송이 발생하는 곳인 세포안의 모든 곳에서 활동적이다.

다음은 수동 그리고 능동 수송의 상호작용에 의한 미네랄 영양분 흡수의 특징이다.

1)이온 축적 능력 : 식물세포는 농도 경사에 역행해서 이온을 흡수할 수 있으며, 주위 용액 보다 높은 농도에서는 액포속에 이온들을 축적할 수 있다. 이것은 수생 식물에게 있어서는 대단히 중요하다. 왜냐하면 그들은 매우 묽은 외부 용액으로부터 그들의 영양분을 흡수해야 하기 때문이다.

2)호의적 선택 : 식물세포는 그들에게 있어 많은 양이 요구되는 어떤 이온을 선택적으로 많이 흡수할 수 있다. 양이온은 흡수과정에 있어서 음이온보다 더 잘 흡수 되어지며, 몇몇 양이온들은 다른 이온들보다 높은 농도로 축적된다. 전기적으로 중성이 필요 할 때는 이온교환에 의해 유지될 수 있다.( H⁺, HCO₃^-)

3)제한적 선택 : 식물세포는 필요없는 또는 해로운 염을 전적으로 배제할 수 없다. ; 생체막은 이온에 대해서 완전히 침투성일 뿐만 아니라 결코 완전한 비침투성이지도 않다. 결론적으로, 막의 두면에서 농도차가 생기면 어떤 이온은 유출되어질 수 있다. 특히 바깥 농도가 높을때, saline 토양 안 일지라도 세포는 많은 수의 이온들이 범람되어질 수 있다.(예 : Na⁺, Cl^-)

 

3.2.3 뿌리에 공급되는 이온

양분이 식물에 공급되어지는 비율은 뿌리주위의 토양에 존재하는 이용가능한 미네랄물질의 농도와 이온의 확산율, 부피유동에 의해 좌우된다. 일반적으로 NO₃^-는 빠르게 뿌리표면에 도착하는 반면에 P, K이온은 낮은 확산율로 인해 더욱더 느리게 움직인다. 무기영양분이 뿌리에 의해 흡수되어지는 비율과 흡수시 어떤 이온에 대한 호의성은 식물종의 유전적인 특성이다. 게다가 이온 수송과 결합과정의 특이적 성질, 무기영양 흡수율등은 이용가능한 무기영양의 양을 조정하는 뿌리의 능력에 달려 있다. 이것은 토양에서의 농도경사에 의한 화학적(chemotropic)성장, 뿌리털의 밀도를 증가시키는 것, 그리고 쌍자엽식물의 경우에는 근피세포의 원형질막의 표면적을 증가시킴에 의해 획득된다. 이온의 흡수를 위한 이용가능한 표면적의 20배 증가시킬 수 있다.

(Fig 3.6) 철 결핍 상황하의 Helianthus annuus 근피 세포에 있는 전이 세포

         위 : 일반적인 근피 세포벽의 형태

         아래 : 막이 크게 변형된 형태

 

3.2.4 뿌리안에서의 이온의 수송

토양용액에 있는 무기염 이온은 세포벽과 연결된 부분과 뿌리 피층의 유조직 안의 세포내 공간으로 물과 함께 들어온다.(apoplastic transport) ; 그들은 세포벽 표면과 원형질외막의 전하 때문에 흡수되어진다. 이것은 토양용액과 뿌리내부사이의 농도와 전하기울기에 의해 일어나는 순수하게 수동적 과정이다. 뿌리의 apoplast의 흡수능력을 "apperent free space"라고 한다. 세포질내로의 이온 흡수는 주로 뿌리 피층에서 일어난다. 액포로 들어간 미네랄 이온은 그들이 능동적으로 세포질로 되돌려 질때까지 계속 거기에 남아 있는다.(Fig. 3.7) 세포내 이온의 수송은 액포를 우회하며, plasmodesmate를 거쳐 다른 것과 직접적으로 연결된 살아있는 원형질 연속체를 따라 진행된다. 살아있은 세포의 이런 원형질 연속체를 symplast 라 한다. 세포벽을 따라 이동하는 apoplast와는 대조적으로 뿌리 내피의 벽에 끼워진 친수성 또는 비침투성 원소에 의해 방해를 받는다. (예 : Casparian strips) symplast통로는 중심주를 향해 모든 길을 이끈다. 게다가 이온은 물로 채워진 관안으로 농도경사를 따라 들어오거나 유조직의 세포에 의해 관 안으로 능동적으로 들어온다.

(Fig 3.7) 외부 용액으로부터 뿌리 중아 관으로의 긴거리 이온 수송.

이온은 물과 함께 세포벽 안과 근피에서 내피까지 물로 가득 차서 세포내 공간으로 수송되어진다. CS : Casparian strip, 이온은 살아 있는 세포안으로 능동적으로 흡수된 후에 ER과 plasmodesmata를 통해 수송되어진다. 액포는 물질의 저장과 배출을 위한 공간이다.

 

3.2.5 식물체 안에서 미네랄의 긴거리 수송

물관에 있어서 이온은 증산흐름에 의해 뿌리에서 shoot로 재빨리 이동한다. 증산 흐름은 많은 양의 무기양분을 수송할 수 있다. 따라서 목질부에서 증산흐름의 속도가 느리다 할지라도 뿌리에서 흡수한 양분을 shoot로 이동시키기에는 충분하다. 사부에서의 긴 거리 수송도 역시 무기영양분의 식물체내 분산에 중요한 역할을 한다. 체관과 물관 system은 많은 부분에서 연결되어 있다. 특히 뿌리와 줄기 마디에의 shoot에서 영양분은 관 밖으로 발산되어서 유조직에 의해 흡수되어 진다. 전이세포(transfer cell)들은 관 system으로부터 유조직세포로의 이온수송을 촉진한다. 국소적 수송이 역시 symplast경로를 통해 이루어진다 : 무기영양의 일부가 다시 액포안으로 되돌려 진다. 사부 수송의 주요기능은 식물체에 이미 통합된(incorporate)미네랄을 재수송하는 것이다. 이들 물질이 재분배 정도에는 차이가 있다.

(Fig 3.8, Table 3.4, 3.5) Lupinus albus의 root와 shoot 사이의 K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺의 수송과 재분배. □ 안의 수는 성장 기간동안 이온 축적양, 숫자는 이온 흐름율( μmol ions g^-1 fresh weight h^-1)Xy는 물관을 통한 수송, Ph는 체관을 통한 수송, Px는 뿌리에서Ph → Xy로의

 changeover)

N, P, S는 유기물질과 결합되어 있으며, K⁺처럼 쉽게 이동한다. 이들은 매우 이동성이 좋으며, 어린 잎에서 매우 농도가 높고 잎이 나이가 들어감에 따라 다른 고농도로 서서히 이동되어진다. 거의 이동성이 없는 원소는 중금속과 칼슘과 같은 알칼리 토양의 이온이며 목부의 끝에 있는 잎으로 서서히 이동한다. 잎에서의 Ca : K의 비율은 식물이 나이가 들어감에 따라 증가한다. 미네랄 재분배는 연중 일어나며 초본종은 주로 나이든 잎으로부터 자라는 shoot끝과 생식기관, 저장조직으로 이동하며, 목본종은 봄에는 새순을 향해 곧바로 이동하며, 여름 가을에는 저장 조직으로 이동한다.

 

 

3.3식물의 미네랄 이용과 저장

3.3.1 식물 ash의 조성과 건량에서의 ash함량

지각에서 생긴 모든 화학적 원소는 식물체 ash에서 발견된다.

다양한 식물군의 ash함량 - Table 3.1

       식물 ash의 조성 - Table 3.2

N, k, Ca 그리고 몇몇 식물에 있어서 Si원소는 매우 많은 양이 존재한다.(10 - 50g/kg DW)

Mg, P, S는 -10g/Kg, 미량원소함량은 0.2g/Kg-  몇 mg/Kg DW 생체원소의 비율은 식물종, 과, 식물내 기관, 식물의 발달 단계에 따라 매우 다르다. 많은 초본 식물들은 N보다는 K를 더 많이 가지는 반면에 질소 식물(Nitrophytes)은 N을 더 많이 가진다. 대부분의 식물이 S보다는 P를 다소 많이 함유하고 있으나 십자화과 식물들은 P보다는 S를 더 많이 가지고 있다. Ca:K의 비율 ; 패랭이꽃과, 앵초과, 가지과는 K가 우세하며, 꿩의 비름과, 십자화과는 Ca가 더 많다. 염생식물(예 : 명아주과, 십자화과 산형과)은 많은 양의 Na+를 축적한다. 풀, 사초, 야자, 속새는 그들 총 ash의 3/4에 해당하는 Si를 흡수하고 규조류의 경우는 그들 골격의 ash의 90%이상이 Si이다. 잎을 구성하는 원소는 N, P, Ca, Mg, S이며 몇몇 초본과, 야자과식물은 Si를 가지고 있다. 꽃과 열매는 주로 K, P, S를 저장하며, 나무 몸통의 껍데기는 Ca, Mn을 많이 함유하고 있다. 그리고 몇몇 나무는 (특히 열대성) Si와 Al을 저장한다. ash함량과 그것의 조성은 식물 종의 특성이며, 이것은 식물이 자라고 있는 토양성분과 영양공급에 관한 몇가지 정보를 제공해 준다. 영양물질이 적고 산성 토양에서 자라는 식물은 ash의 함량이 매우 낮다. (건량의 1-3%)대조적으로 saline 토양에서 자라는 식물은 일차적으로 ash의 함량이 높으며, Na, Mg, Cl, S를 주로 많이 함유하고 있다. 지리적 식물군의 차이는 방사상 그림에 의해 표현될 수 있다.

(Fig 3.9) 잎에 있는 주요 미네랄 영양원의 비율

       a : 열대 우림

       b : 온대 참나무숲

       c : 온대 지방의 습기가 많은 지역의 초본

       d : 염생 식물

       e : 건조한 석회질 토양에서 자라는 식물(g/Kg DW)

식물은 그들이 특히 좋아하는 원소가 있다해도 다른 원소의 흡수를 막을 수는 없다. 따라서 식물의 ash는 그들이 자란 토양의 지리적 성질을 반영해 준다.

(Table 3.3) 식생의 차이에 따른 미네랄 함량

질소가 특히 많은 지역(범람원 숲, 목초지, 목장)에서 자란 식물은 질소의 함량이 많다. ; 칼슘질의 토양, 아열대 지역의 식물은 칼슘을 축적한다. 그리고 산성토양의 식물은 Al, Fe, Mn의 함량이 높으며, 열대의 다우림지역과 사반나 지역에서의 식물은 특히 Si가 많으며, 열대의 Saline 토양의 염생식물은 Cl^-와 SO₄^2-가 많다. 금속 광물 근처에서 자라는 식물은 고농도의 중금속에 대해서 특수화되어진다. 이렇듯 서식처와 연관된 미네랄 축척 물질을 조사하기 위한 ash의 분석은 작물의 이온 결핍 상황과 부적절한 이온의 fertilization과 같은 것을 아는데 도움을 준다. 그리고 야생식물의 미네랄 함량에 대한 지식은 그들의 영양분 이용능력과 저장에 대한 지시자로서 도움을 준다.

 

 

3.3.2 영양물질 요구와 미네랄 물질의 통합

개개의 생체원소들은 식물조직내로 통합 되어지며, 효소의 구성성분 활성물질 또는 효소 활서의 조절자가 된다. 칼슘은 칼모듈린이라는 단백질과 결합하며, 자극에 대한 반응과 대사과정에 관련된 반응에서 second messenger로서 작용한다.

(Table 3.4 3.5 ) 영양물질의 발생, 흡수, 분포, 식물내로의 통합, 그들의 기능

필수원소인 N, P, S, K, Ca, Mg는 많은 양이 요구되는 원소이며, 미량원소인 Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl도 식물에서 다른 원소로 대치될 수 없는 중요한 원소이다. 어떤 원소는 단지 몇몇 식물군에서만 요구되어 지는데, 예를 들어 Na는 명아주과에 의해서, Co는 fabales에 의해서, Al은 양치류에 의해, Si는 규조류에 의해, Se는 어떤 플랑크톤성 algae에 의해서.

성장기간 동안에 있어서, 미네랄 흡수와 식물내에서의 통합은 그 대부분이 식물의 부피가 빠르게 성장하기 전에 이루어 져야 한다. 중요한 무기영양원소들은 초기단계에 이용가능하게 되어야 한다. 미네랄의 제한적 공급은 매우 초기단계에서부터 식물의 유기물생산을 억제한다는 것은 매우 명백한 일이다. 성장기간 동안 미네랄 흡수율이 탄소 동화율과 보조를 맞추기 못할 때 식물내로의 미네랄 통합량은 매우 낮다.(희석 효과 Fig 3.11) 만약 미네랄 농도가 개개의 잎에 의해 산출되어 진다면, 미네랄이 잎으로부터 멀리 떨어져 이동되어 지면 그 농도는 떨어진다. 식물의 생장부가 완성되어 졌을 때, 탄소 동화와 미네랄 통합은 평형 상태에 이르게 된다. 어린 목본 식물은 그들의 주요 생장 시기 동안 초본과 유사한 방식을 취한다. short-rotation 삼림에 있어서 미네랄 영양분의 최상의 이용은 식물의 성장에 정확히 보조를 맞출 수 있는 비료와 같은 영양물질의 간헐적인 공급에 의해 얻어질 수 있다. 성장한 나무는 새 봄의 성장을 위해 요구되는 미네랄물질에 대해 그 이전 해에 저장해 두었던 미네랄 물질을 빼내어서 사용한다. 따라서 잎이 다 성숙한 후의 영양분 공급은 일반적으로 다음 해의 생장을 위해서 효과가 있다. 르비지에의 최소량의 법칙에 따르면 가장 적은 양으로 존재하는 원소가 식물의 성장과 수확량을 결정한다. 그러나 수확량은 단지 이 영양원 하나에 의해서만 결정되어 지는 것은 아니다. 왜냐하면 식물 대사과정이 균형을 유지하며, 식물이 높은 성장률과 균형있는 발달을 하기 위해서는 모든 주요 원소 뿐만 아니라 미량원소도 충분한 양으로 균형있는 비율로 흡수 되어져야 하기 때문이다. 식물 종에 따라 그들이 요구하는 미네랄 물질은 매우 다르다. 작물에 대한 연구가 비교적 자세히 이루어 지긴 하였으나, 야생식물의 독특한 영양요구에 대한 충분한 실험은 거의 없는 실정이다. 비교 분석은 식물의 독특한 식물 분포 패턴에 대한 원인을 설명하는데 도움을 줄 수 있다. 예를들어 영양적으로 대조적인 종의 요구의 차이를 그림 3.10에서 보여주고 있다.

(Fig 3.10) 건량 생산에 있어서 phospate 공급의 효과 : 황무지 식물(Urtica dioica), 목초지         식물(Scabiosa columbaria), 영양상태가 좋지 못한 산성 토양에 적응한 식물                (Avenlla flexuosa). Urtica는 성장을 위해 많은 양의 phosphate를 요구 하였으며,            Avenella는 적은 양이긴 하지만 넓은 농도 범위의 phosphate를 이용한다.

 

 

3.3.3 미네랄 영양 상태

 

식물 안으로 통합된 미네랄 양에 따라서 세가지 기본적 영양 상태가 구분되어 질 수 있다 : 결핍, 충분한 공급, 불이익적 과다.

(Fig 3.11) 식물의 미네랄 농도와 건물 생산과의 관계

만약 식물이 그 크기가 작다면(Y₁) 약간의 미네랄 흡수 조차도 Mx(축적효과)가 되기에 충분하다. 주요 성장기 동안에 적절한 미네랄이 흡수되어지고 식물체내의 미네랄 통합이 잘 균형을 이룬다면, 식물 건물은 상당히 증가할 것이다.(Y₁ → Y₃) : 식물 조직의 미네랄 농도는 거의 변함 없다. 그러나 빠른 성장기 동안 미네랄 흡수가 건물 생산량보다 느릴 때 Mx Mmin(Y₁ → Y₂)로 미네랄 농도가 떨어진다.(희석효과) 식물은 미네랄물질의 최적의 농도에서 가장 잘 성장 한다. 영양원소가 이러한 농도 이상으로 흡수되어 진다하더라도 어떤 부가적인 이익을 가져오지 않는다.(사치성 영양분) 그리고 과다한 양의 미네랄 물질은 식물 성장을 억제 하거나 심지어는 독이 될 수도 있다. 대량 원소는 그들의 호의적 농도에서 해를 끼치는 농도까지의 transition이 점차적인 반면에 미량원소는 매우 좁은 범위의 농도에서 일어난다.

미네랄 결핍으로 고통받는 식물은 성장이 저해되고, 그들의 발달과정이 비정상적이 된다. 만약 주요 성장시기 동안 미네랄의 흡수량이 유기물의 생성과 보조를 맞추지 못하면 식물체의 미네랄물질 농도는 감소하게 된다. 식물 조직에서의 영양분들의 농도는 대사과정에 있어 매우 중요하며, 결핍의 증상은 종종 식물을 지나치게 빨리 성장하게 한다. 미네랄의 부족한 공급이 항상 조직내의 미네랄 농도를 크게 줄이는 것은 아니다. 성장이 다른 요인(유전적인 난쟁이, 물 부족, 추위)에 의해서 크게 제한 되어진다면 동일한 미네랄 농도라 할지라도 더 적게 생성 된 유기물질에 도달하게 될 것이다. 결핍-스트레스 전략으로서 난쟁이  성장전략은 양양소 공급이 좋지 못한 서식처에 사는 식물조직내의 미네랄 농도에 대한 적은 방법이다. 만약 결핍이 각각의 원소와 연관되어 있거나 혹은 어떤 식물 종이 어떤 특정 원소를 아주 많이 요구한다면 그 결핍 증상도 특이하게 나타날 수 있다. 이들은 재배 식물과 삼림 나무에 대해서 잘 알려져 있다.

(Table 3.6) 결핍 증상

식물이 요구하는 그 이상의 과도한 미네랄도 비록 그들의 기생물 혹은 지독한 환경상황에 대해서 저항성과 같은 경쟁적 잇점을 제공한다고는 하지만 성장에 있어서 더 나은 이점을 제공하지는 못한다.(사치성 영양분) 과도한 농도범위에서 무기 영양은 해로울 수 있으며, 심지어 독이 될 수도 있다. 특히 한가지가 과도하게 존재할 때 질소의 과다 공급은 shoot를 매우 빨리 성장 시키며, 뿌리의 성장이 부진하여 식물체를 지지하기가 곤란해 지며, 생식기관의 발달이 지연 되고, 기후적 stress에 대한 저항성이 줄어 들고, 곤충이나 기생성 곰팡이에 대해 더욱 민감해진다. 알칼리-알칼라인 토양의 이온들의 과도한 농도 역시 식물 성장 불균형 혹은 다른 억제적 효과를 유발하며, 중금속 역시 독이 될 수 있다.

 

 

3.4 미네랄 제거

 

상승 수액을 따라서 미네랄은 shoot로 운반되어지며, 그들은 점차적으로 축적되어 진다. 축적된 미네랄 물질의 대부분은 식물의 다양한 기관 특히 잎, 꽃잎, 성숙한 과실의 떨어뜨림의 과정을 통해 제거되어진다. 잎, 나무껍질의 교체와 같은 규칙적인 소실의 과정은 다년생 식물에 있어서 필수적인 제거 과정이다. 미네랄은 역시 식물에서 제거되는 다양한 물질의 성분으로서 역시 제거될 수 있다. 직접적인 제거의 과정은 다음과 같이 구분되어 진다.

(Fig 3.12) 식물에 있는 무기물의 turnover

Recretion은 식물이 미네랄을 흡수한 형태로 제거하는 방법으로 미네랄 원소의 상당한 양이 이러한 과정을 통해 배출되어진다. 이러한 과정은 식물체의 전 표면에서 일어나며, 염은 비에 의해 씻겨나간다. K⁺, Na⁺, Mg⁺, Mn²⁺은 쉽게 배출되어 진다. Recetion은 산성비나 먼지에 의해서 더욱 증가한다. 염지에서 자라는 많은 종의 식물들은 염 분비를 위해 특수화된 관을 가지고 있으며, 잎의 끝부분 혹은 잎의 가장자리를 따라서 물배출구멍을 통해서 염을 배출 할 수 있다. 어떤 범의귀류 종에 있어서는 톱니모양의 잎 가장자리에서 Ca(Co₃)₂를 배출한다. 미네랄 물질, 주로 질소와 황은 유기물의 형태로 배출된다. 이들이 뿌리삼출물의 아미노산처럼 동화산물일 때, 이들은 Secretion의 과정을 통해 배출된다. ; 그들이 이차 대사과정의 산물이거나 이화적 과정의 최종 산물 일 때 그들은 Excretion이라는 과정을 통해 배출된다.

 

  3.5 질소 대사

 

 많은 무기 원소 중에서도 질소(nitrogen)는 특히 중요하다. Phytomass(식물생체량)를 살펴보면, 생체원소 중에서 C, H, O 다음으로 많은 양을 차지한다 초본 식물의 shoot에는 N이 평균적으로  2-4% 함유하며, 낙엽성 수목의 잎에는 1.5-3%, 상록 침엽수와 경화된 잎에는 1-2%, shoot와 뿌리에는 0.5-1% ;플랑크톤성 조류의 경우에는 N이 5-8%, 단백질이 15-19% 함유하고 있다. 질소 공급과 식물생체량의 증가 사이에는 밀접합 관계가 있다.; 이것은 생산의 질소 이용효율[NUEp: see 공식 2.11]로서 표현되어 진다. 질소의 결합을 위해 필요한 에너지와 분자적 구조는 탄소 대사로부터 유래되어지기에, 광합성과 밀접한 관련이 있으며, 그 자체가 질소 함유물인 엽록체이기도 하다. 식물생체량의 증가는 주로 질소의 공급에 의해 제한된다. 이용가능한 질소의 양이 부족할 때, 탄수화물의 많은 양이 저장형태(전분, 지방)로 바뀌어 지거나 혹은 2차 대사작용(lignin 합성의 증가)에 이용되어 진다. 질소 결핍이 심각하다면, 식물체의 성장은 위축되어지고, 개개의 세포는 작고 벽이 두터위지고(nitroge-defciency sclerosis orperinomorphosis), 일반적으로 정상적 시기보다 일찍 생식적 현상과 노화가 시작된다.

 

3.5.1 식물의 질소 흡수

 

 녹색식물체는 무기적으로 결합된 질소를 이용한다. ; 식물체는 탄소 뿐만아니라 질소에 대해서도 자가 영양적이다. 질소는 토양으로 부터 NH₄⁺, NO₃^-로 흡수 된다.

 식물들은 그들 뿌리 주위(근계)에 pH에 따라서 NO₃^-, NH₄⁺를 흡수 한다. pH가 낮을 때, NH₄⁺(암모늄)의 흡수는 NO₃^-와 다른 cation이온 흡수보다 줄어든다. 모든 이온 흡수처럼 질소 흡수도 에너지를 필요로 한다. 따라서 이것은 호흡에 의존적이고 춥고 영양적으로 좋지 못한 산화된 토양에서 자라는 식물체가 종종 질소 결핍으로 고통 받는 것도 이러한 이유 때문이다.

 

3.5.2 질소 동화

 

 식물체내로 흡수된 질소는 탄소화합물에 아미노기를 결합하여 아미노산(amino acid)과 아마이드(amide)를 형성한다. 아미노산은 기본적으로 단백질, 핵산, 그리고 2차 대사과정의 질소함유물을 합성한다. 이들 모두는 세포의 성장에 있어 아주 중요한 초기 물질이다. 질소는 황(S)과 인(P)처럼 organogenic bioelement(기관형성에 이용되는 생체원소)로 그것은 통합되어 질 뿐 만 아니라 동화되어 진다.

 

그림 3.13

 chlorenchyma cell(엽록소를 함유한 유조직)의 질소고정 모식도

에너지를 제공하는 system은 미토콘드리아의 호흡(환원자:NADH₂)작용과 엽록체의 광합성 (NADH₂₎작용이다. 유기적인 탄소골격은 TCA회로(가장 중요한 대사 산물; aKGA, PY, CA)와 PPC(Calvin회로)에 의해 공급되어진다. 탄수화물 pool(CH)은 미토큰드리아의 호흡과 퍼옥시좀(PXC)의 해당과정(PXS) 그리고 아미노산으로의 전환을 위해서 탄소 골격을 제공한다. Nitrate의 환원은 NR에 의해 촉매되어지며, nitrite환원은 Ferredoxin(FeR)과 함께 NiR에 의해서 촉매되어 진다. GDH, GOGAT,GS는 아미노산 동화에 참여한다. GLU는 아미노산 그룹을 제공하며, 이것은 다양한 아미노산 합성의 출발점이다. 뿌리와 엽육세포에서의 질소 동화표현차이에 관해서는 Stulen(1986) 그리고 콩과에 있어서 Sterit, Feller(1986)를 참고.

 

 질소동화의 첫 번째 단계는, nitrate가 nitrate reductase(NR)에 의해서 nitrite로 환원되는 것이다. 이는 효소 복합체 (조효소, FAD, 시토크롬 b, Mo-pteridine)로서 세포질에 들어있다. 효소 복합체가 필요하게 되면, NR은 재빨리 합성되어 진다. ; 그것은 최종 산물의 억제(NH₃)로 불활성 상태로 있다. 왜냐하면 그것의 매우 높은 전환율(turnover rate)때문이다. NR의 활성은 nitrate환원에 있어서 결정적인 역할을 한다. 질소 동화에 있어서 매우 중요한 효소인 nitrate reductasd activity(NRA)정도는 식물 종의 서식처 의존적 nitrate이용의 정도를 나타낸다.

 

(Table 3.7)

 서식처가 다른 곳에 사는 식물 종의 nitrate reductase의 평균 활성 (NRA in umol NO₂^-/g dry matter/h)

 초본종의 경우에 있어서 nitrate reductase의 최대 활성은 일반적으로 잎에서 일어나며, 목본 식식물의 경우에서 뿌리 혹은 잔가지 그리고 잎이며, 그것은 종이나 서식처에 따라 달라진다. NR의 활성은 어린단계, 그리고 성장하는 기관에서 가장 높으며, 그것은 nitrate을 공급량이 증가 함에 따라 촉진된다(기질 첨가). cytokine에 의해 빨라지고, 낮에서 밤으로 바뀌는 일변화에 의해서 어떤 방법으로 조절된다. (NR 활성의 peak는 하루중 낮 동안 절반까지 도달한다.)

 Nitrite reductase는 nitrite를 NH₄⁺로 환원한다. nitrite 환원때에 필요한 에너지와 환원력은 호흡 (NADH₂)과 엽록체를 함유한 세포에서는 광합성(NADPH₂)을 통해 얻어진다. 동화에 있어서 중요한 과정은 α-keto acids의 환원적 amination이다. 고등식물에 있어서 첫 단계는 α-ketoglutaric acid인데, 이는 호흡과정의 citric acid cycle의 중간산물이다.

 glutamic acid와 glutamine로 부터 생성된 NH₂기는 해당과정에서 생성된 다른α-keto acid와 citric acid cycle로 전이 된다(transamination). 또 다른 아미노산들은 초기 아미노산으로 부터 유도된 것이며, 그들의 탄소 chain은 탄수화물 대사(Calvin cycle, oxidative pentose pentose phophate cycle)의 중간산물로 부터 얻어진다. 아미노산은 광합성 동안에도 역시 생성되며(C₃식물에서는 glycine, serine, alaine, C₄식물에서는 Aspartic acid), 광호흡 동안에도 생성된다(glycine, serine).

 상당히 높은 율의 단백질 대사 과정은 기관 특이적, 나이 의존적이다. 성장하고 물질을 저장하는 조직이나 기관은 특별히 높은 율로 단백질을 합성한다. 반면에 나이 든 잎이나 꽃의 일부는 단백질이 분해(breakdown)되어 진다. 단백질 대사에 영향을 미치는 환경적인 요인들은 주로  온도와 다양한 스트레스(예: 건조와 salinity)이다.

일반적으로 단백질 합성을 위한 최적의 온도는 매우 좁은 범위로 한정되어 있다. 왜냐하면 단백질 생성에 참여하는 혹은 선행하는 모든 대사적 과정(능동적인 질소 흡수와 이동, 대사, 아미노산 합성, 전사과정:transcription·번역과정:translation을 제공하는 기본 대사과정)은 온도에 의존적이며, 서로 경쟁적이다. 결론적으로 단백질 합성은 높은 적응성과 신속한 적응의 능력으로 이루어진다.

 

그림 3.14

 서로 다른 온도에 적응한 밀 식물체에서 단백질 합성에 있어서의 온도 적응

 

 따뜻한 환경에 적응한 식물은 단백질 합성에 있어서 최적의 온도가 높은 온도 쪽으로 옮겨가며, shoot의 단백질 함량이 증가한다. 이것은 모든 level(분자적, 기능적, 형태적 level)에서 식물의 온도적응에 있어서의 필수적인 것이다.

스트레스 조건하에서 식물의 경우, 단백질 합성은 억제되어 지고 단백질 파괴가 가속된다. 그래서 자유 아미노산과 아마이드가 상당히 증가한다. 단백질 대사 방해의 두드러진 특색은 아미노산 비율의 변화로 프롤린의 증가이다.

 

3.5.3. 식물의 질소 분배(nitrogen partitioning of plant)

 

 흡수한 무기질소의 일부는 뿌리에 동화되고 나머지는 수액의 흐름에 따라 shoot로 운반되어져 유기화합물과 통합되어 진다. 게다가 nitrate는 뿌리와 shoot의 세포액에 저장되어 진다. 아미노산은 그들이 생성된 곳에서 거대 분자(단백질, 핵산)의 합성을 위해 사용되거나, 다른 조직이나 기관으로 이동한다. 가장 중요한 이동 형태에는 아미노산(글루타민산과 아스팔틱산)과 아마이드물질(글루타민과 아스파라긴)이 있다. 몇몇 종과 과의 식물에 있어서는 시트룰린과 allantoic acid가 중요한 이동형태이다. 탄수화물이 풍부하거나 질소 공급이 제한적인 경우에는 아미노산이 우세하고, 질소 공급이 좋을 때는 아미이드(amide)가 우세한 형태이다.

영양(생장) 시기에서 생식 시기로 전이되는 동안 그리고 다년생 식물에서 새로운 shoot를 형성하기 위해 저장 단백질이 이동되는 동안에, 이동성의 유기적 질소 함유물(translocatable organic nitrogen compounds)은 상당히 큰 규모로 생산되어 진다.

 

그림 3.15

 

밀 식물체의 개화 후 일주일 간의 질소 함유물의 이용과 이동.

명: 물관을 통한 질소 함유물의 수송(직접적으로 토양으로부터 뿌리를 통해서 곧바로 이동)

암: soot→root로의 사부를 통한 수송

점: 물관과 체관을 통해서 성장부에서 이삭으로 이동

%: 질소의 상대적인 분배 정도

△N: 질소 함유물의 증가(+), 감소(-)

 영양시기(vegetative shoot)  →     생식시기(이삭)

줄기 37%, 잎 63%                 껍질 13%, 낟알 87%

 

식물체가 나이가 들거나 혹은 스트레스에 의해 식물의 일부가 손상되었을 때 단백질은 파괴되며,  용해성 유기 질소 화합물(soluble organic nitrogen compounds)은 어린 조직과 다년생 기관으로 이동한다. 잎, shoot의 성장 부분, 성숙하는 과실의 경우에서, 질소(N)의 유기적 수송형태로 아미노산의 합성과 transamination을 위해 아미노 기를 공급한다. 이는 세포 성장과 단백질 합성에 있어서 중요한 재료가 된다.

 유관속 식물은 질소 분배 양상은 nitrate 환원이 가장 왕성하게 일어나는 장소, 질소 함유물의 수송과 저장, 그리고 시기에 따른 질소 대사의 강도와 방향에 따라서 매우 다양하다.

 

그림 3.16

 

황무지 식물(Xanthium pennsylyvanicum:도꼬마리)과 뿌리 혹에서 질소 고정을 하는 식물(Posum sativum:완두)그리고 온대 지방의 낙엽수(Malus domestica: 사과나무)의 질소 수송과 동화의 모델.

 

 초본성 식물에 있어서 주요 성장기 동안 보여지는 상황: 개화기 그리고 과실이 익는 동안 이동성 질소 함유물의 대부분이 생식기관으로 이동한다. 사과나무(Malus domestica)의 경우에는 두 가지 양상이 보여진다. 왼쪽은 봄에 아미노산의 이동: 나무 둥치와 가지의 저장 조직으로 부터 아마이드와 용해성 단백질이 새로운 soot의 끝으로 이동. 오른쪽은 여름, 가을에 저장조직으로의 이동. 굶은 선은 nitrate환원과 수송과정의 비교적 강함을 의미하고 광합성 산물의 긴거리 수송은 질소 동화 조직에 탄소 skelecton을 제공함. 이는 단지 pisum에서만 보여진다.

 

 일년생 풀과 특히 질소성 식물(nitrophytes:질소가 풍부한 곳을 좋아하는 예-Urtica:쐐기풀속, Lamium albm:광대수염-꿀풀과, Anthriscus cerefolim:산형과, Rumex alpinus:마디풀과), 많은 황무지 식물(예- Chenpodiaceae:명아주과, Asteraceae: 국화과)그리고 다양한 작물(예- spiach:시금치, cucumber:오이, cotton plants:목화)은 뿌리의 세포액과 shoot의 나이든 부분에 많은 양의 nitrate를 축적한다.

 개화 직전 질소가 가장 활발히 흡수되어 질 때의 줄기의 nitrate양은 total 질소 함량(각 기관의 total 함량)의 20-40%이며, 뿌리는 15-20%이다. 뿌리에서 흡수된 질소는 무기적 형태(NO₃^-처럼)로 물관을 통해 잎과 shoot의 끝으로 이동하며, 그곳에서의 NRA(nitrate reductase activity)는 매우 높다. 노화하는 잎에서 단백질 파괴로 인해 유리(free)되거나, 높은 광합성능력을 가진 잎에서의 다량의 아미노산과 아마이드는 사부를 통해 식물의 성장부로 이동한다. shoot에서 생성된 아미노산과 아마이드의 양이 많을때에는 유기적 질소 함유물이 역시 사부를 통해서 뿌리로 이동한다. 뿌리혹에 질소를 고정하는 공생적 박테리아를 가진 콩과식물은 뿌리에서 일차적으로 무기이온이 동화되어지고 그것은 유기적인 질소수송 형태로 식물의 나머지부위로 이동된다(Pisum, Vicia, Lupin에 있어서는 아마이드로, Glycine, Vignia속은 ureide형태로 이동)

 뿌리혹의 주요 산물은 아민(amine)이며, 이는 물관을 통해 shoot로 이동한다. 공생적 질소고정 생물에 의해서 식물체에 이용 가능하게 만들어진 질소 함유물의 양은 많다.; 건조한 지역에 사는 Acacia, Prosopis종은 그들 잎에 있는 질소의 10-50%가 뿌리 혹에서 온 것이다.

대부분의 나무에서, 아미노산은 주로 뿌리에서 합성되어지고, shoot에서도 약간 합성된다. 한여름과 가을에 아미노산과 아마이드는 나무둥치와 가지로 이동되고 나무 껍데기에 주로 축적된다. 잎이 떨어지기 전에 단백질 분해산물은 잎에서 방출되고, 나무의 중심 조직에 저장된다. 그래서 단백질과 아미노산의 상당한 양의 보존은 다음 해의 새로운 잎과 shoot의 성장을 위해서 이용된다.

 

3.5.4 미생물에 의한 질소고정

 

대기 중에 불활성 질소를 이용 가능하도록 만드는 생물이 있다.("diazotrophic organisms")이들 N₂고정 생물은 상당한 N₂ 자가 영양적 수행을 한다. 그들 모두는 원핵생물들-박테리아, 시아노박테리아, actinomycetes-이며, 토양에서 자유생활을 하거나 다른 것과 함께 공생자로서 생활한다.

 자유생활 미생물(free-living microorganism)중에서 토양 박테리아로 최초로 밝혀진 것은 Clostridium pasteurianum, Azotobater chroococcum, A. agilis이다. 그러나 질소분자를 고정하는 다른 많은 박테리아가 있다. 그 가운데 광자가영양 박테리아, 물에서 자유 생활하면서 H₂를 산화시키는 박테리아, 그리고 heterocyst(이형세포)형의 몇몇 시아노박테리아-예: Snechococcus, Pleurocapsa, Oscillatoria, Nostoc, Anabaena, Calothric Mastigoclaus-가 있다. 이들 미생물은 질소 뿐아니라 탄소에 대해서도 자가영양적이다. 질소 고정 시아노박테리아는 물에서 발견되었고, 산지의 특히 황무지 토양과 극지방 그리고 온천, 그리고 다른 지독한 서식처에서 나타나는 최초의 개척자중의 하나이다. hetercyst를 형성하는 시아노박테리아는 지의류에 공생하는 조류의 3-6%정도이다. Nostac, Anabaena 역시 이끼(Anthoceros, Blasia) cycads:소철류, Gunnera:물수세미·검정말과 영양적으로 상호작용을 한다.

 자유생활 질소 고정생물의 수행능력은 따뜻한 온도, 논과 같은 영구적으로 축축한 서식처에서 특별히 좋으며, 여기에서 시아노박테리아는 50-70㎏ha^-1a^-1 고정한다. 따뜻한 온대지방에서 야외에 비료를 주면 단지 몇 ㎏의 N₂ ha^-1a^-1고정되지만, 열대지방, 아열대지방의 고정량은 100㎏ N₂ ha^-1a^-1이상이다. 질소고정 미생물은 역시 열대지방 나무의 잎에 착생(epiphyte)하여 살기도 한다. 거기서 그들은 5㎏N₂ha^-1a^-1 의 질소를 고정한다. 추운 지방의 황무지 부식토양에서 고정률이 매우 낮다.: 극지방, 아극지방(subaractic)-장소에 따라 약 0.5-35㎏ha^-1a^-1정도  

 공생적 탄소고정 생물(타가영양적 질소)은 자가영양 식물의 세포에 삶으로써 혹은 뿌리면에서 뿌리 삼출물(root exudates)을 흡수함으로써 탄수화물 공급의 문제를 해결한다. 이들은 자유생활을 하는 미생물보다 대기 중의 질소를 더 많이 고정할수 있다. Table 3.8. 콩과에서 공생적 N₂  고정 (㎏ N₂ ha^-1a)

가장 중요한 공생적 N₂ -고정생물은 Rhizobium과 Bradyrhizobium 속의 박테리아로 생리적으로 차이점을 가진 몇몇 종을 포함하고 있으며, 콩과의 뿌리혹에서 살고 있다. 이 두가지 속은 숙주식물에 대한 친화성에 있어서 차이가 있다. Rhizobium은 Trifolium:토끼풀, Lotus:벌노랑이, Melilotus:전동싸리, Vicia:갈퀴나물, Pisum:완두, Phaseolus:팥, Glycine soja:돌콩에 뿌리혹을 형성한다. Bradyrhizobium은 Vigna spp:새팥, Glycine:콩, 다른 열대성 콩과 식물에 혹을 만들다. Sesbania rostrata와 콩과에 속하는 열대성 수목의 경우에는 공생박테리아가 뿌리뿐 아니라 shoot의 피층에서도 혹을 만든다. 또 다른 질소고정 공생자는 Actinomycetes와 공생하며, 이들의 연간 질소 고정량은 50-150㎏ N₂ ha^-1이다. 공생의 느슨한 관계는 다양한 식물 뿌리망의 질소 고정 박테리아의 군체와 수목 균근 사이에 존재한다. 질소를 고정하는 박테리아는 열대서 풀과의 공생관계로 5-30㎏ N₂ ha^-1a를 고정한다. 수생양치류 Azolla(물개구리밥)와 공생하는 Anabaena azollae:남조류 60-120㎏ N₂ ha^-1a의 질소를 고정한다. 동아시아에서는 Azolla에 green-manuring(녹비; 썩지 않는 비료)을 하는 실험을 진행해왔으며, 이는 열대성 벼 작물에서 매우 중요한 질소의 급원을 제공한다.

 뿌리의 혹 생성과 질소 고정의 과정   

 Rhizobia는 호기성 생물로서 그들의 숙주 식물이 발견되어지는 지역의 토양에서 분해생물(saptrophytes)로서 살아간다. 어린 식물의 감염과 뿌리혹의 형성은 박테리아 유전자에 의해 조절되는 신호물질에 의해 유도된다. 적절한 숙주가 특이적 lectin으로 인식하게되면 숙주 식물과 공생자가 서로 접촉하게 되고, 이때 가장 가까운 뿌리털은 박테리움 주위로 굽어진다. 뿌리털 세포벽의 국소적인 분해는 균이 안으로 침입하도록 즉 감염이 일어난다. signal물질에 의한 뿌리의 피층 안으로의 이러한 관통은 박테리움에서 분열조직세포의 분열의 시작을 야기한다. 조직의 증식은 뿌리혹의 형성을 이끈다. 뿌리혹의 발달은 높은 농도의 IAA, 시토키닌, 지베렐린에 의해서 촉진된다. 뿌리혹의 특이적 단백질인 glutamine synthetase, uricase, PEP casrboxylase, Leghaemoglobin의 합성은 숙주 세포의 조절유전자에 의해서 시작되어진다. 이러한 감염의 단계에서의 늘어난 박테리아의 영양은 전적으로 숙주 식물에 의해서 제공되어진다. 후에 막대형 박테리아는 커다란 박테로이드로 변하며, 숙주 세포의 peribaceroid막으로 둘러 싸여 진다. 기능적 단위 또는 "symbiosomes"은 세포질에서 발견된다.

 

그림 3.17      

symbiosome 을 가진 Vicia faba의 뿌리혹의 절단면.

예: 기능적단위 B(bacteroid). SS-symbiosoml space &symbiomal membrane, PM peribacteroid membrane. 전자현미경

 운동성이 없는 박테로이드의 질소 고정 nif유전자의 억제에 의해서 nitrogenase system의 합성이 시작되고, N₂의 노화가 고정이 시작된다. 숙주식물의 개화기가 끝났을 때에는 뿌리혹의 노화도 끝이나고 그들의 leghaemoglobin도 분해되며, 최종적으로 박테로이드는 다른 식물을 감염시킬 수 있는 박테리아로 변한다.

대기 질소의 고정은 N₂분자의 환원적 쪼개짐(splitting)으로 인해 시작된다. 이것은 세포내에서 일어나는 반응(endergonic reaction)이며, 두 개의 단백질 복합체인 nitrogenase system-하나는 철을 함유하고 있고, 다른 하나는 Mo와 Fe을 가지고 있다.-에 의해서 촉매된다. 환원 작용에 필요한 에너지와 전자는 호흡에 의해서 제공되어지다.

 

그림 3.18

공생 박테리아에 의한 N₂고정과 관련된 과정들의 변화.    

 

 숙주식물은 박테리아에 탄소 화합물을 공급하고, 암모니아 동화를 위한 필수적인 효소를 제공하며, leghaemoglobin과 코르크(suberin)층으로 인해 지나친 산소농도로부터 박테로이드를 보호하고, 일정한 축축한 환경으로 그들을 감싼다. 일년생 콩과(pea, lupin, soybin, cowpea)의 경우에 있어서 성장기와 개화가 시작되는 시기에는 shoot에서 형성된 탄수화물의 1/3-2/3가 뿌리와 뿌리혹으로 이동된다. 이들의 1/4-1/3은 호흡에 사용되어 지고, 거의 1/5은 뿌리혹의 성장을 위해서 사용되어지고, 나머지 40-50%는 고정된 질소와 함께 shoot로 되돌려 진다. 숙주식물과 뿌리혹 박테리아가 최대 합성의 활성을 보여줄 때 아미노산과 아마이드형태의 질소 1g에 대해 탄수화물형태의 탄소 4g이 동시에 요구된다.

 공생자에 의한 고정된 N₂고정의 양은 광합성산물의 공급에 매우 의존적이다. 숙주 식물의 광합성 산물이 적을 때, 박테리아의 질소고정은 떨어지는 반면에 광합성 생성물의 증가(예: CO₂농도의 증가에 의한)유기적으로 결합한 질소의 양을 늘일수 있다. 토양 주위의 온도와 수분 함량은 질소 고정에 있어서 매우 중요한 역할을 한다. nitrogenase의 온도-활성과의 관계는 숙주 식물이 분포하는 지역에서의 우세한 온도에 따라 조정되어진다.

 

그림 3.19

 

N₂고정 공생자를 가진 뿌리혹 그리고 시아노박테리아에서의 nitrogenase활성의 온도 의존.

1. Astragalus alpinus, 노르웨이 2: Medicago sativa, 16℃의 온실 재배. 3: Alnus glutinosa England 4: Casuarina equisetifolia, Malaysia. 5: Anabaena cylomdrica, Cambridge colletion.

 

그러나, nitrogenase system은 추위에 대한히 민간하기에 온도가 영상이라 할지라도(0℃근처) N₂고정은 반으로 뚝 떨어진다.

 

 

    3.6. 서식처와 연관된 미네랄 대사의 양상

 

 식물의 대사 과정의 미네랄 물질의 공급을 결정하는 뿌리 주위(근계)의 화학적 환경은 조정되어야 한다. 토양의 미네랄 성분과 pH 그리고 가용성의 이온들은 주로 그 아래에 놓여 있는 암석의 성분에 의해 결정된다. 매우 작은 거리 안의 식물에서 나타나는 다양한 서식 패턴의 문제는 식물체가 형편이 좋은 지역의 토양은 이용하고, 적절치 못한 곳은 뿌리의 화학적 성장을 양성적으로나 음성적으로 조절함으로써 피하거나, 대사적 유연성, 그리고 화학적 생태형의 발달에 의해서 해결되어 질 수 있으며, race와 vicarious종은 그들의 분포가 분리적이다. 미네랄 대사에 있어서 서식처와 연관된 특색의 기능적 분석은 생리생태학 연구에 있어서 중요한 부분 일 뿐 만 아니라, 분석적인 지리적 분류학의 중요한 기초가 된다. 미네랄 물질의 양과 결합에 의해 독특한 특색을 나타내는 토양은 특수한 대사적 형질을 가진 특수한 종의 특색적 스펙트럼에 의해 점유되어 진다. 예로서 산성에 높은 저항성을 가진종, 혹은 염생 식물처럼 과도한 미네랄 물질의 축적에 높은 저항성을 지닌 식물, 중금속이 많이 함유된 토양에 사는 식물(metallophytes), 미네랄 물질이 결핍된 토양에서 사는 종, 혹은 존재하는 미네랄이 적절치 못한 경우(예, serpentine soil)이러한 곳에 사는 종이 있다.

 다음 장에서 몇 가지 예에 대한 설명을 부가할 것임.

 

3.6.1 산성과 염기성 토양에서 자라는 식물

 

 식물을 둘러싸는 주위의 수소 이온의 축적은 식물의 영양과 분포에 영향을 끼치는 중요한 요인이다. 토양의 반응은 토양 수용액의 수소이온 농도(actual acidity)에 달려있으며, 어떤 물질과 교환되는 H⁺이온의 흡착에 달려 있다(potential acidity).

 대부분의 축축한 지역에서는 약산 (pH 5-6.5)에서 중성(pH 6.5-7)을 나타내며, 습지의 토양은 강한 산성((pH <4)을 나타낸다. 낮은 pH는 황철광(pyrite)처럼 역시 산을 형성하는 미네랄의 존재에 의해서 국소적으로 발생한다. 건조한 지역의 토양은 알칼리- 그리고 알칼라인 이온, 탄수화물의 축적 때문에 염기성을 나타낸다. 중성의 염 토양은 약한 염기성 (pH 8-9)이며 , sodic soil의pH는 10 또는 그 이상이다.

 토양의 산성도는 여러 가지에 의해 증가한다.: 교환 가능한 염기성 양이온이 용해되거나, 식물체 뿌리와 미생물에 의해 방출된 유기산으로 인해, 습기가 많은 토양에서, 그리고 fulvic acid가 부식토의 윗층에서 아래쪽으로 이동함에 따라서, 혹은 호흡과 발효과정의 산물인 탄산이 토양에 축적 될 때, 토양의 산성도는 증가한다. 게다가, 산은 침투에 의해 토양으로 들어오며, 산을 형성하는 공기 오염물질(SO₂)에 의해서 산성이 된다. 대부분의 경우에 있어서 토양은 그들의 암석 성분과 양이온으로 포화된 흡착 복합성분의 정도에 따라서 그 자체가 어떤 pH의 범위에 대해서 완충되어 있다. 그러나 토양의 pH는 분포하는 침적물의 농도에 따라해서 연 중 변하며, 매우 짧은 거리 안- 지표측과 그 다음 층-에서도 차이가 날 수 있다.

 따라서 어떤 서식처의 특성은 토양의 종단면을 포함하고, 그리고 연 중 변화를 포함해야 한다.

 대부분의 유관속 식물, 이끼, 지의류는 약산에서 약 알칼리까지의 토양반응에 대하여 내성을 가진다. 즉 그들은 pH 3.5-8.5까지의 양쪽 내성자이다. 그럼에도 불구하고 몇몇 예외적인 종은 매우 좁은 범위에서만 내성을 가진다. Avenella flexuosa는 그 중 하나로 pH 4-5에서만 최적의 발달을 보여 주기 때문에 토양의 pH지시자로 이용된다. 그 외의 산성을 좋아나는 종으로, Ericaceae:철쭉과(예: Calluna and Rhododron spp.), 아주 적은 영양분의 토양에 사는 종들도 있다. (습지에 적응한 식물: 산성 습지의 지의류)

 미생물과 많은 박테리아 가운데에는 중성에서 약한 알칼리 환경을 좋아하는 것이 있는 만면에 많은 fungi는 중성에서 약산의 환경을 좋아한다. 그러나 몇몇 종은 매우 넓은 내성의 범위를 갖는 것도 있다. pH 2-10까지 (예: Asperbillus, Penicillum, Fusarium), 그리고 강한 산성, 강한 알칼리성 토양에서 특수화된 종들도 있다. Thiobacillus, Sulgolobus, Acontium, Cephalobus속의 Sulphur bacteria와 Aconitum, Cephalosporiu,그리고 Trichosoron속의 fungi는 pH 1-3의 강한 산성 토양에 산다. 질소고정 박테리아와 암모니아화 박테리아는 pH 11의 강한 염기성에 대해서 내성을 가진다. 시아노박테리아와 alage역시 강한 산성물(Cyanidium caldarium, optium pH 2-3, Dunaliella caidiphila pH 1-2)에서 뿐만 아니라 강한 염기성 (Dunaliella salina pH 11 ; Plectonema nostocorum은 pH 13까지)에서도 발생한다.

 주위 환경의 수소 이온 농도는 식물세포의 대사에 직접적인 영향을 끼친다. 왜냐하면 많은 생화학적 대사과정에 있어서 최적의 pH는 매우 좁은 범위를 가지기 때문이다. (일반적으로 pH 6-7)

 적절한 범위로 세포내 환경의 pH를 유지하기 위해서 세포 외부와 내부의 pH차이는 계속적인 H⁺이온의 수송에 의해서 극복되어 진다. 어떤 상황하의 pH경사는 그 크기의 4승만큼 만들어진다.(예: 1:10⁴)

 토양의 반응은 역시 이용가능한 영양분(weathering, humification, nutrient mobilization, ion exchange)에 의해서 식물에 영향을 미친다. 이들 관계의 중요함을 그림 3.20 에서 보여 주고 있다.

 

 그림 3.20

 토양의 생성(formation), 가동(mobilization), 그리고 미네랄 영양소의 이용가능, 토양의 생활 환경에 대한 토양 pH의 영향.

밴드의 넓이는 영양분의 이용가능함과 대사과정의 강도를 나타냄

 

 더욱 산성인 토양에 있어서 많은 Al, Fe, Mn은 자유롭게되고(free), Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺, PO₄^3-, MoO^2-은 소모되어 지거나 식물체내로 흡수되기 어려운 형태가 된다.

 

그림 3.21

 pH 기능에 따른 caly soil의 Al³⁺용해와 Heathland soil의 교환가능한 Ca²⁺

 

NH₄⁺/NO₃^-의 비는 산성 토양에서는 더 높아진다. 더욱 알칼리인 토양의 경우에 있어서는 P, Fe, Mn과 다른 미량원소들(특히 Zn)은 비교적 불용성 함유물에 결합되어 지고, 그래서 식물은 이러한 영양소를 거의 받아들일 수가 없다. 붕산염은 알칼라인 토양에서 독성을 발휘하는 것으로 알려져 있다.

 

3.6.2. Calcicole and Calcifuge Plant : Calcicole - Ca²⁺이 있는 곳에 사는 식물, Calcifuge - Ca²⁺결핍된 곳에서 사는 식물

 

어떤 식물은 칼슘질의 토양에서 발견되어 지며, 또 어떤 것은 석회질 그리고 모래, 칼슘이 결핍된 토양에서 사는 식물도 잇다. 그들은 물질에 대한 호의성에 따라서 calcicole과 calcifuge로 불린다.

 

Table 3.9

 Europena Alps의 vicarious 식물 종의 서식처 호의성의 예

 

가까운 유연관계를 가진 종도 그 분포에 있어서 차이가 있을 수 있다.(vicarious species)

게다가 많은 다른 생태형이 한 종 안에서 발생할 수 있다. 식물의 분포에 영향을 주는 서식처 아래에 놓여있는 원인을 발견 하고자 하는 시도는 식물 생태학자들의 초기 연구중의 하나였다. 칼슘질의 토양은 몇 가지 방법에 의해서 칼슘이 결핍된 토양과 구분된다.

 그들은 물에 대한 침투성이 대단히 좋으며, 따라서 규산질의 토양보다 더 따뜻하고 더 건조하다. 그러나 일차적인 차이점을 그들이 Ca²⁺와 HCO₃^-를 더욱 더 많이 함유하고 있다는 것이다. 이것은 칼슘질 토양이 다른 토양에 비해서 더 놓은 pH를 향해 완충되어 있음을 의미하고, 약한 알칼리 반응을 보여 주다. 칼슘질의 토양에서  질소는 더욱 더 빨리 미네랄화 되어 지고, P, Fe, Mn, 그리고 대부분의 중금속은 산성토양에서 보다 덜 이용가능하다. Chalk토양 역시 탄산염 토양으로 정의되어 진다. 여기에는 역시 HCO₃^-가 풍부하며(예: MgCo₃^-가 풍부한 dolomite rock), clacicole은 나타나지 않고(예: Helianthemum nummularium, Plantago media) calcifuge가 심지어 우연히 마주친다. (예: Anthyllis montana, Saxifraga longifolia in the Pyrenees)

 규산질 토양과 염기성 물질이 부족한 토양은 산성이다. 만약 점토 함량이 많으면, 그들의 밀도는 조밀해지고, 침투성이 좋은 토양에 비해 축축하며, 시원한 편이다. 철과 마그네슘은 풍부하고 가용성이며, 알루미늄은 토양용액 속으로 재빨리 들어간다. 이런 모든 토양의 요인들은 무기적 대사과정에 영향을 미치며, 식물의 활력에도 영향을 미치며, 종간의 요구 물질의 차이를 만족시킬 수 없음 수확량(yield)이 낮아지는 결과를 낳고, 온도와 다른 압박(constraints)에 더욱 더 민감해지고, 경쟁력이 떨어진다.

 적합치 못한 물질에 대한 식물의 반응은 매우 다양하다.

 Calcicolous 식물은 칼슘질 토양으로부터 인과 미량원소를 잘 흡수 할 수 있다. 많은 식물(콩과, 십자화과, 가지과, 박과)들은 토양으로부터 철의 흡수에 특히 능률적이다. 이것은 뿌리에서 H⁺이온 유출이 증가함에 의해서 얻어진다. : 철은 이가(Fe³⁺)의 수송형이 감소되며, 철의 흡수는 많은 양의 전이세포(transfer cell)를 형성함에 의해서 강화되어진다.

 

그림 3.22

 철 결핍에 대한 쌍떡잎 식물 뿌리의 조정 반응

 

 Chalky 토양에 calcifuge식물이 옮겨진다면 인과 철 결핍증에 대한 신호를 발달시킨다. ("lime chlorosis"  Table 3.10)

lime chlorosis와 알루미늄 독성에 대해 민감한 식물 종의 예

 

이것은 많은 작물과 장식용 종에 대해 특별히 적용되며 Citrus(귤속)종과 많은 Ericaceae:철쭉과는 특히 민감하다. lime chlorosis는 질소, 인 그리고 산의 대사를 포함하는 고도의 복합적인 대사 장애이다. 강한 Calcifuge는 HCO₃^-와 Ca²⁺에 대해서 매우 민감하다. Peat mosses와 Avenella flexuosa와 같은 calcifuge grasses는 HCO₃^-의 농도가 매우 높다면 뿌리에서 많은 양의 malate을 생성한다. 칼슘함량이 낮은 토양에서, Calcicolus식물은 철, 마그네슘, 그리고 특히 산성토양에서 자유로워진 알루미늄에 의해서 손상을 입는다. 산성토양에서의 과도한 Al³⁺의 흡수는 Calcicole종에 대해서 매우 toxic하다.

 이와 반대로 calcifuge식물은 중금속과 무해한 복합체를 형성하며, 많은 양의  Al³⁺에 의해서 손상을 받지 않는다. 칼슘대사형에 따라서 두가지의 생리적 형(physiotypes)이 만들어질 수 있다.; Calcifuge종은 malate와 citrate에 용해성 칼슘을 결합시켜 축적한다. 따라서 세포액에는 K+보다는 Ca²⁺를 더 많이 함유한다. 많은 십자화과, 콩과, Geramiaceae:쥐손이풀과, Euphorbiaceae:대극과(장미아강)그리고 모든 Grassulaceae(돌나무과)는 Calciotrophic으로 알려져 있다.

 calciophobic종은 높은 농도의 Ca을 calcium oxlate을 형성하여서 침전 시키거나, 또는(and/or) pectin에 결합시킴으로써 피한다.

 

 그림 3.23

 칼슘질 토양에서의 Silene vulgaris와 Anthllis vulneratia잎의 potassium, calcium, nagnesium의 함량.

 

 calciophobia종인 Silene vulgaris는 Ca의 흡수를 제한하며, 불용성의 oxlate을 형성한다.; 그러한 식물은 많은 양의 K를 함유한다. 대조적으로, Calciotrophic종인 Anthllis vulneratia는 K의 수준은 낮으며 용해서 칼슘의 양이 매우 높다.

 Cataceae:선인장과, Polygonaceae:마디풀과, Chenopodiaceae:명아주과, Lamiaceae:꿀풀과, 대부분의 Caryphyllaceae:석죽과는 oxalate type이다. ; oxalic acid 생성은 칼슘 흡수에 의해 촉진되며, 만일 그들의 산 대사과정이 충분한 양의 oxalte을 제공한다면 이들 family의 식물체는 chalky(석회질)토양에서도 자랄 수 있다. 그러나 Ca조절의 또다른 mechanism은 recretion(배출)이다.: 이것은 Saxifragaceae(범의과)와 Plumbaginaceae(갯질경이과)의 몇몇 종에서 hydathodes(물배출구멍)을 통해서 능동적으로 이동되어 진다. 일반적인 연관성은 없지만 많은 경우에 있어서, Ca 생리형(physiotype)과 종의 분포사이에는 밀접한 관련이 있다.

 

그림 3.24

 acidophilic calcifuge 식물인 Juncus squarrosus:골풀과, calcifuge식물 Nardys stricta, calcicole Origanum vulgare를 Ca의 양을 달리해서 키웠을 때의 성장반응.

 Hydroponic(수경) 상황하에서의 이들의 반응은 그들 서식처의 생태적 환경하에서와 매우 유사

 

Calcicolous와 calcifuge종은 둘다 calciotrophic과와 속에서 나타나며, 이러한 사실은 생태적 조건이 생리적 반응과 서로 분리되어 생각할 수 없음을 보여주는 좋은 증거이며, 동시에 식물과 그들의 환경사이에서는 많은 다양한 관계 모두를 고려해야 함을 강조한다. 철과 같은 생체원소를 흡수하는 능력에 있어서 chalky soil에서의 생태형과 종 분포를 결정하는데 있어서 유전적인 차이가 칼슘대사보다 더 큰 역할을 하는 것 같지는 않다.

 

3.6.3. 빈영양 서식처에서 자라는 식물

 

 빈영양 서식처에서 식물의 성장과 식생의 성장형 스펙트럼을 결정하는 가장 큰 환경 요인은 역시 영양 결핍이다. 특히 토양에서 유기물원소-주로 질소와 인-의 결핍은 매우 심각한 것이다. 이런 결핍상황은 quartz(석영)모래토양에서, 그리고 토양에서의 용탈로 인한 미네랄 물질의 부족이 일차적 원인이다. 그러나 주요 원인은 유기적 낙엽 분해가 느리고 불완전하게 일어 난다는 것이다. 영양이 부족한 서식처와 산성모래 토양에서의 종종 heaths(황야에 무성한 관목)와 sclerophyll shrub(후막조직으로 잎이 두꺼워진 관목)형성(mecchia, chapparal, mattoral, Fynbos, Campos Cerrados)이 발달한다. 극지방 툰드라와 고지대의 추운 곳의 토양은 낙엽의 느린 분해, humus층의 산성화, 빈번한 침수(Waterlogging)로 인해 질소와 인이 부족하다. 습지와 토탄토양(peat soil)에서는 Humic물질의 높은 함량, 낮은 pH이고 토양수의 썩음 때문에 미네랄 농도는 지도히 낮다. 이러한 곳은 '빈영양(ombrotrophy)'이라 하며, 먼지나 비에 의해 운반된 미네랄 물질의 input이 조금 일어난다.

 

Table 3.11

비에 의한 미네랄 물질의 운반

 

 미네랄 물질이 부족한 서식처에서 사는 식물체중 다수는 특별한 구조와 성장형을 보여 준다. : 예-추운 지방의 지의류(N₂-고정 phycibint, epiphyte의 몇몇): 툰드라와 습지의 이끼,: 초본성 식물, 주로 덤불을 형성하는 풀, 사초: 키작은 초본, 특별히 rosette식물: 작고 녹색 잎을 가진 키 작은 관목, 그들의 잎은 높은 경화지수(scleromotphy index: % raw fibre/ %raw protein)

 Ericaceae와 가까운 과들은 질소가 결핍된 토양에 적응한 생리형을 보여 준다.: 그들의 NRA는 지독히 약하고, 많은 종들이 leathery, lignaceous잎을 가지고, 세포내 대사과정은 지질을 축적하며 미네랄의 흡수는 rhizofungal 공생자에 의해서 도움을 받는다. (ericoid, arbutoid mycorrhiza)

 미네랄 함량이 지독히 낮은 곳에는 고도로 특수화된 식물형(:유관속부착식물과 육식성 식물)이 나타난다.

 부착식물은 유기물질을 먹고산다. 그러나 미네랄 공급은 대기로 부터의 침전된 물질에 의존적이다. 습기와 detritus를 모으는 것은 항아리, 깔대기, 수저 모양형으로 잎의 변형에 이용된다. 예를 들어, Bromeliaceae 잎의 흡착 껍데기는 이온과 물의 유입을 매우 용이하게 한다. 형태 변형은 영양분을 확보하기 위한 기능적 적응이다. 박테리아. 곰팡이 작은 벌레들은 낙엽더미속, 그리고 착생 양치류와 현화 식물 주위에서 유기물질을 분해하여, 영양분이 식물에 잘 흡수되도록 돕는다.

 육식성 식물은 촘촘한 ER과 리소좀같은 낭을 가진 관 세포로부터 소화효소(proteases, peptidase)를 분비하고, 동일한 관을 통해 이온과 아미노산을 흡수한다. 부분적으로 소화된 포획된 동물의 잔유물은 박테리아에 의해서 분해되고 미네랄화된다. 육식은 부영양 환경에서 질소와 인을 공급받는 방법이다. Pinguicula종은 단백질 소화로 인해 필요한 인의 35-80%, 질소의 20-60%를 얻는다. 이런 유기적 영양분은 곧바로 이용가능하며, 잎의 빠른 교체 뿐만 아니라 새로운 성장과 종자 형성을 위한 종자나 유기 영양소의 축적이 가능하다. 영양이 박탈된 서식체에서 사는 식물은 영양분의 부족에도 불구하고, 그들의 경쟁적 능력유지에 요구되는 대사적 활성을 얻기 위해 효율 전략(dfficiency strategies)을 이용한다. 이들은 미네랄 물질 흡수의 효율성을 증가시킴에 의해서(absorption efficiency- 뿌리성장과 전이 세포의 형성을 증가시킴), 또는 뿌리 근처의 영양분을 곧바로 이용가능 함에 따라(mobilization efficiency-뿌리에서 산과 킬레이트 물질의 방출)

 일반적으로 미네랄이 결핍된 토양, 산성 토양에서는 미네랄의 효율적 이용은 새로운 기관 형성을 위해서 식물체 내에서 재분배 되어 얻어질 수있다.(retranslocation efficiency): 예를 들어 일년생 식물에 있어서 종자를 형성하는 시기동안에는 대량원소 특히 인은 불균형적으로 많은 양이 성장기관에서 영양기관으로 이동되어 진다. 다년생 식물에 있어서 생체원소는 일시적으로 살아있는 기관에서 저장되어지다가 재분배되어지며, 이는 미네랄 영양분이 부족한 서식처에서도 생존을 위해 기본적으로 요구되는 영양을 공급받기 위해서이다.

 추운 지역에서의 다년생 종은 일년생과 비교했을 때, 잇점을 가지고 있다. 상록수 잎의 장수는 유사한 효과를 가진다. : 잎의 절단으로 인해, 미네랄 손실과 해마다 잎을 교체해야 하는 식물체의 미네랄 손실을 피할 수 있다. 유전적, 형태학적, 그리고 호르몬 조절에 의한 난쟁이 성장형은, 조직에서의 미네랄 농도를 충분히 유지하기가 용이하고, 건량 생산을 위한 질소와 인의 공급을 가능하게 한다. 따라서 춥고 질소가 결핍된 산지의 식물은 동일 조건의 낮은 곳에서 사는 식물에 비해 더 높은 농도의 질소를 가질 수 있다.

 

그림 3.26

 저지대(350m),고지대(1159m)의 초본성 식물종의 잎의 질소 함량.

 숫자는 각 서식체에서의 산술적 평균. 높은 고도의 부적절한 환경조건하에서 자라는 식물은 잎이 더 작고 질소 함량도 만족할 만큼 높다.

 

 미네랄 물질의 공급이 부족한 곳, 높은 산, 툰드라, 황야와 같은 서식체에서 잘 번창한 종들은 영양분을 보유하기 위한 전략을 가진다. 비생물적 제한적 환경조건하에서 가장 성공적인 성장 전략은 높은 생산을 피하고, 모든 대사적 과정을 줄여서 성장을 제한하는 것이다.

 

 

 3.7. 식물사회에서 미네랄 순화

 3.7.1. 식물사외의 미네랄 균형

 

식생에서의 미네랄 균형과 탄소 수지는 상호 의존적이다. 미네랄 영양분의 흡수는 식물체량의 증가를 조절하고, 탄소 동화과정은 원소들이 이용 가능한 물질을 만들고 여기에 원소들이 통합되어 진다. production equation을 사용하면 그 식물 ash의 함량과 미내랄 조성을 안다면 식생에서의 연간 미네랄 흡수정도를 구할수 있다. 일년동안 단위면적당 식생에 의한 총 미네랄 흡수량은 그 해의 비나 눈에 의해 shoot에서 씻겨나가고 방출:recretion(Mr) 때문에 일부가 손실된다. 나머지( Mi)는 식물체에 통합된 미네랄을 의미한다.

          Mabs     =    Mi    +     Mr (㎏ ha^-1a^-1)     (3. 1)

  Mabs : 식물체의  미네랄 흡수 정도               

  Mi   : 식물체에 이용된 미네랄 함량

  Mr   : 방출된 미네랄 함량

식물체 안에 고정된 미네랄은 할당되어 진다.: 일년동안의 생체량 증가 (+ΔB), 낙엽으로 인한 손실(M_L), 그리고 소비자에 의한 제거(M_G)

 

 Mi=ΔM_B  + M_L + M_G (㎏ ha^-1a^-1)  (3. 2)

 

 이것은 미네랄 함량, 혹은 건량의 ash함량을 나타낸다.

 식물내의 다양한 미네랄 원소는 동일하지 않게 분포하고, 축적되어 지며, 고정되고, 제거되어 진다. : 게다가 미네랄 농도는 식물의 발달단계에 따라서도 달라진다. 이런 이유로, 식물의 미네랄 균형은 production equation용어를 늘림에 의해, 그리고 식물체의 평균 ash함량에 의해서 간단히 보여지지는 않는다. 탄소 균형을 유도하는데 있어서도, 계산은 반드시 서로 다른 채집 시기에서의 개개의 기관의 독립된 기여에 근거를 해야 한다.

 Table 3.12는 낙엽성 숲과 상록의 넓은 잎을 가진 나무 숲에서의 미네랄 분배를 보여 준다.

 나무안에 통합되고 leaching과 식물의 일부분을 떨어 뜨림에 의해 일부를 소실하는 식물의 흡수한 총 미네랄 물질의 비는 recycling coefficient k_M으로 표현 된다.

                   

                k_M = M_L+ Mr/Mabs

 

 듬성듬성한 관목을 가진 가문비 나무 숲의 경우 흡수한 K의 80%, N, P, Ca의 70-75%, Mg의 60%가 매년 turned over된다. 촘촘한 초본 층을 가진 너도 밤나무 숲은 N, P, K 의 거의 90%, Ca, Mg의 80%가 turnover 된다. 열대 우림지역에서의 Ca, Mg의 turnover factor는 90-100%가 보여지고, K는 85%, Fe는 50%로 보여진다.

 

3.7.2. 미네랄의 순환

 

토양에서 흡수한 미네랄의 재순환(returning)의 큰 부분은 떨어진 낙엽에 의한 것이며, 식물 cover는 미네랄 순환에 있어서 가장 큰 기여를 한다. 몇몇은 뿌리에 의해서 토양의 깊은 층으로부터 거두어 지며, shoot로 이동하고, 그리고 나서 잎을 떨어트림으로 인해 토양표면으로 되돌린다. 특별히 토양 깊은 층에 뿌리를 박은 낙엽수는 그들의 광범위한 뿌리 시스템 때문에 토양 깊은 곳에 가라 않는 미네랄 물질을 끌어올린다.: 나무에서 떨어진 낙엽은 분해되어 지고, 미네랄은 얕게 뿌리를 내린 초본층의 식물이 이용할 수 있다.

 

그림 3.27     

벨기에의 서나무, hornveam, 너도밤나무가 혼합된 숲의 미네랄 순환.

 모든 양은 ㎏ ha^-1a^-1의 단위. 년간 미네랄 흡수는 식물체에 보유된 양의 합(점), 그리고 토양으로 되돌려 진것(빗금)의 합에 의해 계산 되어진다.

식물체에 보유된 양의 합(점; retain)  + 토양으로 재순화되는 양(빗금;returned) = 식물체가 흡수하는 양(uptake)

따뜻한 침엽수림의 미네랄 수지에 대한 예는 Johnson et al(1982), 일본의 낙엽성 그리고 상록수림은 Tsutsumi(1987), 열대 우림숲은 Edward(1982), 사반나는 Egunjobi(1974), 온대 초원 Rychnovska(1993), Atlantic heath는 Gimingham(1972), alpine ericaceous heaths는 Larcher(1997), Tundra는 Bliss et al.(1981), Chapin과 shaver(1985), 습지는 Dykyjova와 Kvet(1978)을 보라.

 

식물사회와 토양 사이에 있어서 미네랄 물질 turnover의 결정적인 요소는 recyclin mechanism이다. 만약 낙엽이 제거되어 지면 그 안에 포함된 미네랄 물질의 영양분 저장을 잃는 것이다. 이러한 사실의 인식은 잘 계획된 fertilization의 기초이다.: 작물의 수확이나 낙엽의 제거에 의한 미네랄물질의 손실은 충당할 수 있는 적절한 양의 fertilization(비료)로 보상될 수 있다. 미네랄 물질의 turnover계산은 이러한 목적에 있어서 정확한 수치를 제공한다.

 주어진 생태계에서 recycling rate의 useful measure는 낙엽에 있는 유기적 질소함유물의 net rate of mineralization이다.

 Table 3.13

 성장 계절 동안의 낙엽으로부터 미네랄 질소의  potential release와 토양 윗층에서의 질소 mineraliztion의 률.

 

순무기질화률(net rate of mineralization) 은 미생물의 요구와 탈질작용으로 인한 가스상의 질소화합물을 뺀 후에 남는 무기 질소의 잉여이다.

 미네랄 영양은 다소 연속적으로 기능적 시스템 "식물-미생물-토양"으로 들어온다. 동시에 다른 것들이 또 다른 방법에 의해 여기를 떠난다. 풍화는 연속적인 과정으로 토양에 미네랄 영양분을 첨가하고 그것들이 식물에 이용되어 질 수 있도록 만들다. 그 양을 측정하기는 어려우나, 의심할 여지없이 이것은 매우 중요한 현상이다. 미네랄 물질은 경사를 따라 아래로 새어나오는 토양수에 의해 그리고 모세관현상에 의한 위로의 상승에 의해 뿌리로 들어온다. 게다가 투하는 가스와 먼지, fog, aerosel을 포함하는 대기의 무기물질을 토양안으로 운반한다. 반대 방향인 미네랄 물질의 export는 phtomass의 제거(소비자, 수확, 낙엽제거)로부터, 침실, 낙엽과 부식물의 바람으로 인한 이동, 용해성 물질의 걸러짐과 삼출에 의해 생긴다.

 

 4. 수분 관계 (Water relation)

                  References

 

생명은 물에서 진화되었고, 물은 생화학적 과정이 일어나는 데 필수적인 용매로 남아있다. 원형질은 물이 있을 때에만 생명 현상을 보이지만, 물이 없다고 반드시 죽는 것은 아니다. 다만, 생명 과정이 잠시 중지된 비활동적 상태로 들어간 것에 불과하다.

  식물은 주로 물로 구성되어 있다. 평균적으로 원형질은 85∼90%의 물을 함유하며, 엽록체와 미토콘드리아와 같은 지질과 단백질이 풍부한 세포 소기관조차도 50%의 물을 함유하고 있다. 다육질성 과일의 수분함량은 특히 높아 생량의 85∼95%룰, 연한 잎은 80-90%를, 뿌리는 70-95%를 차지한다. 바로 잘려진 목재는 약 50%의 수분을 함유한다. 최소한의 수분을 가지는 식물의 부위는 숙성한 종자로 보통 10∼15%를 차지하며, 어떤 종자의 경우에는 5∼7%의 수분만이 함유되어 있다 [123].

 

4.1 변수성(Poikilohydric) 식물과 항수성(Homoiohydric) 식물

 

증산에 의해서 수분이 계속 소실되는 지상부인 지상식물에 있어서, 적당한 수분 관계를 확립하는 것이 생존에 우선적으로 필요하다. 수분공급에 있어서 단기간의 변동을 보충하는 능력과 증발율에 따라 지상식물을 변수성 (Poikilohydric) 혹은 항수성 (Homoiohydric) 식물로 분류할 수 있다 [264].

변수성 (Poikilohydric) 식물은 식물체 자체의 수분함량을 주변 환경의 습도에 맞춘다. 원핵생물과 균류, 몇몇 조류 및 지의류는 중심액포가 거의 없는 작은 세포를 가지고 있다; 이들을 건조시키면 이 세포는 원형질의 미세구조를 흐트리지 않으면서 매우 일정하게 쭈그러 들기 때문에, 세포는 살아남게 된다. 수분함량이 감소함에 따라 생명유지에 필요한 기능들인 광합성과 호흡은 점차 감소한다. 이런 식물들은 충분한 수분을 다시 흡수했을 때 정상적인 물질대사 활성을 회복한다.

  활성에 필요한 최소한의 수분 포텐셜은 종 특이적이며, 다양한 종의 분포범위를 결정한다. 그러므로, 종에 따라서 대부분의 토양 박테리아와 균류는 물질대사와 세포분열을 진행하기 위해서는 -5(또는 그 이상)∼-30MPa (80∼95%의 상대습도에 해당함: Table 4.1참고) 범위내의 수분 포텐셜을 가져야 한다; 그러나, 곰팡이는 약 75∼85%의 상대습도에서 잘 자랄 수 있고, 이끼류인 Xeromyces종은 60%정도의 낮은 상대습도에서 잘 자랄 수 있다. Halophilic 박테리아는 -40MPa 정도에서도 여전히 활동한다. 많은 지의류는 엽상체에서의 수분 포텐셜이 -3MPa 이하로 떨어지지 않는 한 광합성을 할 수 있도록 유지한다 [203]. 변수성 형태는 엽상식물 사이에서 뿐만 아니라, 건조한 서식처의 이끼 사이에서, 어떤 유관속 은화식물 (특히, Selaginella종과 다양한 양치류) 및 몇몇 피자식물 (6.2.4.3장 참고) 내에서도 발견된다. 화분립과 종자에 있는 배 (embryo)는 항수성 식물의 변수성 단계이다.

 

Table 4.1 두 상이 밀폐되어 있고 20℃에서 평형을 이루도록 했을 때, 용액 위 공기에서의 상대습도값과 용액의 삼투압 (MPa).

 

  항수성 (Homoiohydric) 식물은 액포화된 세포를 가진 녹조류에서 유래했는데, 큰 중심액포는 모든 항수성 생물의 공통적인 특징이다. 수분 함량은 액포에 저장된 수분에 의해 일정 한계내에서 안정화되므로, 원형질은 변동하는 외부 환경에 의해서는 영향을 적게 받는다. 그러나, 큰 액포가 있다는 것은 또한 세포가 건조에 대한 내성력을 상실했음을 의미한다. 바로 이것이 항수성 육상식물의 선조가 습한 서식지에서 영구적으로 살거나 젖은 토양 근처에 몰려서 발견되는 이유이다 (Fig.4.1). 식물은 증발을 느리게 하기 위한 보호상피와 증산을 조절하기 위한 기공을 진화시킴으로써 수분을 적절하게 경제적으로 조절할 수 있었다; 이런 적응과 광범위한 근계를 가지고 있으므로, 습도가 갑자기 변화하더라도 원형질이 활동적인 상태를 유지할 수 있었다. 따라서, 식물은 넓은 면적에 걸쳐 폐쇄된 덮개를 형성하기 위해서 뿐만 아니라, 궁극적으로는 현재 육지를 덮고 있는 어마어마한 식물생체량을 생산하기 위해서 충분히 생산적이게 되었다.

 

Fig.4.1. 수분 관계에 따른 지상식물의 진화. 왼쪽에서 오른쪽으로 가면서 액포가 없는 세포를 가진 하등한 수생조류에서 변수적인 호기성 조류로의 일차적인 변환; 수생 녹조류와 Characeae에서 액포가 발달; 액포가 있는 엽상식물에서 항수성 유관속 식물로 변화함 (습생 이끼는 여전히 습도가 높은 서식처에 제한되어 있고, 건조한 서식처는 이차적으로 변수성이 된다; 양치식물과 피자식물 사이도 이차적인 변수성 형태가 있다). 대부분의 유관속식물은 증산을 방지하는 큐티큘층이 있고, 세포가 상당히 액포화되어있으므로 항수성 식물이다.

 

 

4.2 식물 세포의 수분 관계

4.2.1 세포내의 수분

 

식물 세포내의 수분은 여러 형태로 존재하고 있는데, (1)원형질 구성 요소를 화학적으로 결합하고 있고, (2)수화작용으로써 용해된 유기물질과 고분자와 같은 이온과 결합하여 원형질과 세포벽의 미세구조 사이에 있는 간격을 메꾸며, (3)이와는 반대로, 소포와 액포에 저장되어 있고, (4)틈 사이의 수분으로서, 수분은 세포들 사이에 있는 공간에서와 목부와 사부계 (관다발의 수분)의 전도요소들 내에서 용매를 수송하는 역할을 한다.

  수화작용을 하는 물. 물분자는 양매성이므로 극성표면에 cluster (구조화된 물; Fig.4.2 참고)로 모인다. 전하가 클수록, 그리고 이온 반경이 작을수록 물분자와 동일한 크기로 강하게 하전된 이온들은물과 더욱 강하게  결합한다. 물분자는 정전기적 인력에 의해 이온의 표면에 밀접하게 결합한다. 단백질 분자와 다당류의 표면에서도 유사한 상황이 알어난다. 물분자는 극성기 (-OH기,  -COOH기, -NH₂기)와 결합하게 되고, 몇몇 구조화된 물의 층을 형성한다; 물분자가 쉽게 치환될수록 극성기에서 물분자가 많이 나온다. 수화된 수분은 세포의 전체 수분중 5∼10% 밖에 되지 않지만, 생명에 절대적으로 필요한 양이다; 수화된 수분이 약간만 감소해도 원형질의 구조가 심하게 변형하는 데� 충분하다.

대부분의 수화된 물은 원형질과 세포벽 내에서 모세관력에 의해 결합한다. 식물의 세포벽은   섬유의 밀도에 따라 1.5∼15 MPa의 장력으로 물을 보유한다. 매트릭스 (세포벽, 플라즈마 콜로이드)에서 구조요소의 표면에 대한 보수력을 매트릭스 압력 ?으로 표현할 수 있다.

 

Fig.4.2. 물의 구조와 결합. 왼쪽 양이온을 둘러싼 양매성 물분자의 배열; 더 멀리 떨어진 물분자들은 더 이상 이온의 영향을 받지 않고, 수소결합을 통해 잠시 존재하는 microcrystals로 편성되어, 계속 형성되고 재형성된다. 이 구조화된 두 층의 물 사이에는 물분자가 양방향으로 당겨지는 "무질서한" 구역이 있다. 오른쪽 물분자들은 생체막과 같은 비극성의 거대분자기에 의해 격자를 형성하면서 구조화되었다.

        

  저장수. 가장 쉽게 옮겨지는 물은 용액의 저장기로 특수화된 세포분획 내에 있는 물이다. 잎에 있는 물의 반 이상은 이런 식으로 저장되어 있지만, 이 물은 당과 유기산 및 식물의 이차산물과 이온과 같은 용해된 물질에 삼투적으로 결합되어 있기 때문에 완전히 유동적이지는 않다. Van't Hoff의 법칙에 따라 용액의 삼투압 ?는 다음과 같다;

 

?* = n·R·T = 2·27·n·(T/273)       [MPa]                                (4.1)

 

  용액의 삼투압은 절대온도 T와 용해된 입자들의 수 n에 비례한다. 25℃에서 1 osmol Kg^-1인 이상용액은 2.48 MPa의 삼투압을 갖는다 (상대습도 98.2%에 상당함). 고분자 물질은 삼투압을 증가시키지 않아도 상당한 무게의 양안에 존재할 수 있다. 작은 분자에서 고분자로의 중합반응을 거치면서 -예를 들면, 작은 분자인 당이 중합반응을 거쳐 고분자인 전분으로 전환되는 것과 가수분해에 의한 이 과정의 역반응- 세포는 삼투압을 빨리 바꿀 수 있고, 수분의 순유입 또한 조절될 수 있다. 중심액포를 가진 원형질체들에서 세포 수액 내에 있는 삼투 결합수와 원형질 내에 있는 수분의 이용도 사이에는 깊은 관계가 있다. 따라서, 세포 수액의 삼투압은 세포내의 수화 상태를 나타내는 지시자로 간주할 수 있고, 이것은 원형질에서 유래한 것이다.  

 

4.2.2 식물세포의 수분 포텐셜

 

원형질체의 생화학적 활성에 영향을 미치는 것은 원형질체의 총량보다는 수분의 동적 평형 상태이다. 한 세포 내에서 수분의 동적 평형 상태는 순수한 수분의 화학적 포텐셜과 비교할 수 있고, 이 차이는 포텐셜 에너지로 표현된다. 상대 수분 포텐셜 Ψ은 결합수의 포텐셜을 순수한 물의 포텐셜 수준으로 올리는데 필요한 일이다 [227]. 수분 포텐셜의 크기는 단위 무게 (JKg^-1) 당 또는 단위 부피당의 에너지이며, 1 J g^-1=1 MPa인 관계를 이용하여 압력으로 전환할 수 있다. 용액 내의 수분은 삼투적으로 결합되어 있으며, 에너지가 첨가될 때에만 이용할 수 있게 된다. 삼투 수분 포텐셜 Ψ_?은 순수한 수분 포텐셜 Ψ보다 낮으므로, 항상 (-)이다. 콜로이드와 소수성 표면에 결합된 수분 또한 음의 포텐셜인 매트릭 포텐셜 (Ψ_?)을 갖는다. 만약, 물이 어떤 압력하에 있다면, 자유 에너지는 증가하고, 압력 포텐셜 Ψ_p은 압력이 없는 수분에 대하여 (+)이다. 수분의 이용가능성은 순수한 물의 수분 포텐셜에 대하여 (세포와 세포분획 또는 외부 용액의) 수용액계의 수분 포텐셜로써 표현한다. 이것은 수분의 이용 가능성이 낮을수록 고려중인 계의 포텐셜이 더 (-)가 되는 것을 의미한다.

 

4.2.3 세포내 수분의 동적 평형

 

수분 포텐셜이 다른 지점 사이에는 포텐셜의 차이 ΔΨ가 생긴다. 이 상황은 전기장에서, 위치가 다르면 전압이 다른 것과 유사하다. 전류가 전압이 높은 곳에서 낮은 곳으로 흐르는 경향이 있는 것과 마찬가지로 살아 있는 세포 내에서 수분은 수분 포텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동하는 경향이 있다.

  모든 포텐셜의 차이 ΔΨ는 이 차이가 감소할 가능성이 있다. 세포 내에서 이 감소는 다른 용질이나 물의 수송에 의해 일어난다; 수분 수송은 항상 수분 포텐셜이 낮은 쪽으로 진행한다. 확산에 방해물이 없는 한 세포 내에서, 그리고 세포와 그 주변 환경 사이에는 열역학적 평형 상태에 빨리 도달하게 된다. 대기의 증기압이 많이 떨어지거나 주변을 고장액 (예로, 염수 혹은 염토수)이 둘러 싸면 세포에서 수분이 나올 수 있으므로, 세포의 수분 포텐셜은 더 낮아지게 된다. 바꾸어 말하면, 물은 주위환경에서 수분 포텐셜이 더욱 (-)인 세포 내로 유입된다.

  세포의 수분 수송을 조절하는 법칙은 이미 지난 세기에 알려졌다. 기본적인 과정이 Fig. 4.3에 나타나 있다. 주어진 수화 상태에서 전체 세포의 수분 포텐셜 Ψ_cell은 수분의 삼투 포텐셜 Ψ_π과 압력 포텐셜 Ψ_p 간의 차이에 의해 나온다.

 

Ψ_cell=(-)Ψ_π+(+)Ψ_p                                                             (4.2)

 

Fig. 4.3 a, b. 고장액에 있는 액포를 가진 세포 (a)와 건조한 대기 중에 있는 액포를 가진 잎의 세포 (b)에 대한 수분 포텐셜 모식도. 수분 소실이 계속될 수록 압력 포텐셜 Ψ_p은 (+) 값에서 0으로 떨어지고, 삼투 포텐셜 Ψ_π은 더 (-)의 값을 갖는다.

 

  삼투 포텐셜 Ψ_π은 항상 (-)인 반면, 압력 포텐셜 Ψ_p은 (+), 0 혹은 드물게 (-)가 될 수도 있다. 수분 포텐셜이 (-)라는 것은 세포 전체가 장력하에 있다는 것을 나타낸다. 그러나, 수화력은 또한 세포 내에서 활동적이기 때문에 공식 (4.2)는 원형질과 세포벽의 매트릭 포텐셜 (-) Ψτ을 포함하는 정도까지 확장되어야 한다. 그러나, 보통 매트릭 포텐셜은 무시할 정도로 매우 작다 (변수성 세포는 예외).

  원형질은 수분이 포화 상태일 때 부피가 가장 크고, 세포벽에 가장 큰 압력을 가한다. 세포벽은 내부압 (팽압)으로 인해 최대한으로 팽창한다. 따라서, 그로 인해 생긴 벽압은 세포 수액의 삼투효과를 보충하므로 세포 내로 순순한 물의 유입이 중단된다. 수분이 포화상태인 이 점에서 Ψ_cell=0, Ψ_π=Ψ_p이다. 만약, 수분포텐셜이 조금만 변해도 세포의 부피 V_cell가 많이 증가한다면, 세포의 수분 저장 용수 (C_cell, 수압 용량 [40])는 크다:

 

C_π=ΔV_cell / ΔΨ_cell  [m³ MPa^-1]                                                 (4.3)

 

  이 특성은 세포벽의 탄성도에 의존하는데, 세포벽의 탄성도는 부피 측정의 탄성율인 ε[40]에 의해 정의된다.

 

ε=ΔP / (ΔV/V)   [MPa]                                                      (4.4)

 

여기에서 ΔP는 세포 부피에서 상대적 변화 (ΔV/V)와 관련된 팽압의 변화를 가리킨다. 부피 탄성도가 낮다는 것은 (예: 초본성 종들의 연한 잎은 1∼5 MPa까지) 세포벽은 세포 부피의 변화에 반응하여 쉽게 팽창하므로 팽압이 천천히 상승한다는 것을 나타낸다; 이런 종류의 세포는 많은 양의 물을 저장할 수 있다. 이와는 반대로, 교목과 관목의 잎은 보통 초본의 잎보다 더 견고한데, 조직의 팽압이 높을 때 측정한 부피 탄성도의 최대치가 낙엽성 잎은 10∼20MPa 이고, 상록수 잎은 30∼50MPa인데, 이것은 수분 저장도가 낮음을 의미한다 [199].

  수분이 소실되면 액포의 부피는 감소되고 세포 수액의 농도는 증가된다. 점차적으로 압력이 감소하면 세포벽은 더 이상 줄어들 수 없는 상태 (팽압이 0)를 지나서 세포 부피가 역치값으로 감소될 때까지 원형질에 미치게 된다. 만일 세포가 수용액 내에 있다면, 원형질은 세포벽으로부터 멀리 당겨지기 시작한다; 이 단계를 한계 원형질 분리라고 한다 (Fig.4.3a). 세포가 Ψ_p=0인 상태에 있을 때 Ψ_cell=Ψ_π이다. 공기에 노출된 육상식물에서 세포는 세포벽의 표면에서 증발시킴으로써 수분을 소실한다. 세포벽이 건조해짐에 따라 수분은 원형질에서 밖으로 흘러나오고, 세포의 팽압은 낮아진다; 그러나, 세포벽은 대기를 투과하지 못하므로 원형질 분리는 일어나지 않는다. 원형질의 다음에 오는 세포벽은 안으로 당겨지고 주름이 생기며, 이러는 동안 접힌다 (cytorrhysis). 만약 과도하게 건조시키면 삼투계가 깨어지고 수분의 흡수력이 없어진다 (Fig.4.3b).

  세포가 분리되지 않고 조직을 형성할 때  이들 세포의 벽압은 이웃의 벽압에 의해 증가되거나 감소될 수 있다; 따라서, 조직의 장력은 우리가 고려해야 할 요소이다. 만약 인접한 세포가 세포의 벽압을 증가시키면, 세포는 수분 함량이 더 낮을 때 (액포의 부피가 더 작음) 팽창하게 된다. 이것은 세포벽이 약한 조직에서 중요한데, 그 이유는 그런 조건하에서 수분을 과다하게 채우지 않고도 팽윤상태를 유지할 수 있기 때문이다. 이와는 반대로, 만일 세포벽이 견고한 표면을 형성하면, 줄어드는 원형질 다음에 세포벽이 쉽게 따라오지 않을 것이다. 이런 조건하에서는 -1∼-2MPa 정도의 음의 조직 포텐셜을 발달시킬 수 있다 (예: 야자수 잎과 Zygophyllum dumosum [172]). 이것은 수분의 공급이 부족할 때 필요한 만큼의 삼투 기울기가 주어지면, 탄력적인 세포벽을 가진 세포 (예: 다육성 잎과 줄기 내의 수분 저장 조직들)에서 비탄력적인 세포벽을 가진 인접한 세포 (예: 책상 유조직 세포)로 수분이 이동할 수 있다는 것을 의미한다 (Fig.4.4).

  식물 기관들의 수분 포텐셜과 수화 상태간의 특징적인 관계는 압력-부피 도표 (P/V 도표) [256]로 나타낼 수 있는데, Boyle-Mariotte의 법칙 (P·V=상수)에 의하면, 수분을 점차 소실하는 세포의 압력이 감소하는 것은 부피가 감소하는 것과 관계 있다. 수분 포텐셜 Ψ_cell은 압력으로 바뀌고, 상대수분함량 [RWC, 공식 (4.3) 참고]은 부피로 바뀐다 (Fig.4.5). P/V 도표로부터 팽압이 0인 지점 (곡선이 선형으로 되는 지점)에서의 수분 포텐셜 뿐만 아니라, 수분이 포화된 점에서의 삼투 수분 포텐셜도 읽을 수 있다 (상대 수분 포텐셜=에 대해 직선부분을 추정함으로써). 탄성계수 ε는 팽윤이 최대일 때와 팽압이 1인 점 사이에서의 곡선 형태와 기울기에서 나올 수 있다: 세표벽이 견고한 조직은 ε이 높은데, 이것은 높은 팽압은 물이 유입하는 동안 세포벽을 팽창시키는 데 필수적이나, 이와는 반대로 Ψ_p는 물의 유출이 가장 적은 곳에서 급속하게 감소함을 의미한다. P/V 도표에서 삼투의 조절 또한 알 수 있다; 세포 수액의 구성요소 중 삼투적으로 효과적인 구성 물질이 왕성하게 증가하여 팽압점이 0에서 더 낮은 상대 수분 포텐셜 값으로 옮겨진다.   

 

Fig.4.4a,b. 건조 과정동안 Peperomia의 다육성 잎에서 일어나는 수분 저장조직 (hyrenchyma)에서 동화조직 (chlorenchyma)으로의 수분 이동. a P. trichocarpa에 있어서 수분이 포화된 상태 (왼쪽)에서와 건조시킨지 3일 후일 때 (오른쪽) 잎의 횡단면. b 건조 과정동안 잎이 수분을 소실함에 따라 P. obtusifolia의 수분 저장조직과 동화조직의 수분 함량이 불균등하게 감소하는 것을 나타낸다 (수분 포화 결핍으로 표현됨; 공식 4.4 참고). 잎이 수분의 50%를 소실했을 때 수분 저장 조직은 25%만을 포함하나, 동화조직은 여전히 포화 수분 함량의 75%를 가진다.

 

Fig.4.5. 식물체 내에서 특징적인 수분 관계의 매개변수를 결정하는 압력-부피 도표. 왼쪽 세포의 부피가 점차 감소함에 따라 조직의 수분 포텐셜이 감소함 [상대 수분 함량 RWC 혹은 수분 포화 결핍 WSD에 의해 생기는 양적 측정; 식 (4.13)과 (4.14) 참조)]. Ψ^a_c=세포의 실제 수분 포텐셜; Ψ^a_p=실제 팽압 포텐셜; Ψ^a_π=실제 삼투 포텐셜. 팽압이 0인 지점 이외에서 측정된 수분 포텐셜은 삼투 포텐셜과 동일하다. 만약, 곡선의 직선 부분이 가로좌표의 원점에 도달하면, 세로좌표와 만나는 점은 팽윤 상태에서의 삼투 포텐셜 Ψ⁰_π 을 나타낸다. 오른쪽 세포의 다양한 수분 관계. 세포벽이 견고한 조직 (높은 탄성계수 ε^Ⅱ를 가진)은 세포벽이 탄력적인  조직 (낮은 ε^Ⅰ) 보다 더 빨리 팽압이 0인 지점에 도달한다. 압력-부피 도표에서의 이동은 삼투 포텐셜의 활성이 감소함은 의미한다 (예: 전분이 당으로 전환할 때 효소의 감소로 인해 혹은 이온 수송의 결과로써). 만약, 삼투 포텐셜이 Ψ^Ⅰ_π에서 Ψ^Ⅱ_π로 떨어지면 팽압의 범위는 Ψ_p - Ψ_c의 차이만큼 증가한다. 활동적인 삼투 과정의 범위는 Ψ_c와 Ψ_π를 비교함으로써 측정할 수 있다 (내부의 그림).

 

 

4.3 전체 식물에서의 수분 관계

 

육상 식물의 줄기는 그 주변 대기로 수분을 계속 소실한다; 이 수분은 토양으로부터 대체되어야 한다. 뿌리에서 증산하는 표면으로 수분을 유입하고 전도하는 증산은 수분 균형에서 연결된 과정이므로 분리할 수 없다. 대기의 증기압이 결핍되는 것은 증발의 구동력이고, 토양 내에 있는 수분량은 수분 공급에 결정적이다. 수분 균형은 계속적인 수분 유동에 의해 유지되므로 수분 균형은 동적 평형 상태에 있다.

 

4.3.1 수분 유입

 

식물은 전 표면에서 수분을 흡수할 수 있으나 수분 공급중 가장 많은 부분을 차지하는 것은 토양이다. 고등 식물에 있어서 수분 유입은 흡수 전문 기관인 뿌리에 의해서 일어난다. 하등 식물은 뿌리가 없으므로 지상기관들을 통해서 수분을 직접 유입한다.

 

4.3.1.1 엽상체와 줄기에 의한 직접적인 수분 유입

 

엽상식물은 축축한 기질과 엽상 식물의 표면을 적시는 비와 이슬 및 안개에서 모세관 작용으로 수분을 끌어들이며, 이 과정을 거치는 동안 팽창한다. 수분으로 포화되었을 때, 거의 모든 이끼류는 건조 상태일 때 보다 3∼7배, 지의류는 2∼3배 [240], 버섯의 결실체와 젤라틴성 지의류 및 토탄 이끼는 건조시 보다 15배 이상의 수분을 함유한다. 수분은 보통 빨리 흡수되므로 어떤 종의 엽상체는 수 분 이내에 젖게 되고 최대한 30분 후에는 팽창한다. 박테리아와 하등 균류, 균류의 균사들 및 어떤 조류와 지의류는 습한 대기로부터 수분을 유입할 수 있지만, 표면이 젖었을 때 만큼 유입하는 것은 아니며, 일반적으로 주위환경의 함수량과 같아지려면 수 일이 걸린다.

  유관속 식물의 큐티클은 잘 증발하는 수분의 소실을 방지한다. 큐티클과 큐틴화된 층은 줄기에 의한 수분 손실을 감소시키는 것과 동일한 정도로 표면이 젖을 때 수분의 유입을 방해한다. 따라서, 그런 줄기가 직접 수분을 유입하는 것은 주로 (어쩌면 모두) hydathodes (표피에 있는 수분이 투과 할 수 있는 입구)와 같이 식물의 분화된 부분과 큐틴화되지 않은 젖은 뿌리털의 부착 부분에서 일어난다. 지표성 식물인 Bromeliaceae에서는 흡입을 하도록 특수화된 인편을 통해 상당한 양의 수분 공급이 이루어 진다. 부유성 식물의 잎은 변형된 기공을 통해 수분과 광물의 대부분을 유입한다.

 

4.3.1.2 토양에서의 수분 유입

토양에 있는 물

수분은 강우 뒤에 토양을 침투하여 점차 지하수면 아래로 스며나온다. 침투성이 높은 토양에서의 침투율은 연당 수 미터이고 loam 토양은 1∼2m이며, 매우 치밀한 토양은 연간 2∼3 decimeter 정도 밖에 안된다. 침투수의 일부인 모세관수는 뒤로 당겨지고 토양의 공극에 저장된다. 토양의 상층에서 모세관수로 보유되는 물의 양과 중력수로 토양 상층을 투과하는 물의 양은 토양의 성질과 토양 내에 있는 공극 크기의 분포에 달려있다 (Fig.4.6). 공극의 직경이 10 ㎛정도까지는 모세관 작용에 의해 물을 보유할 수 있는 반면, 직경이 큰 공극 (60 ㎛ 이상)은 신속히 물을 흘려보낸다.

  토양의 수분 저장력: 중력수를 침투시킨 후 자연적 위치에서 토양이 포화되었을 때의 수분 함량을 포장 용수라고 하며, gH₂O/토양 100 g (건량의 백분율) 또는 gH₂O/ 토양 100 ml로 표시한다. 콜로이드 함량이 높은 토양과 유기물질이 풍부한 토양뿐만 아니라 미세 입자로 된 토양은 입자가 굵은 토양보다 물을 더 저장한다. 따라서, 포장 용수량은 모래, loam, 진흙, peat의 순으로 증가한다. 오랜 강우 후와 봄에 눈이 녹은 직후에는 토양 상층에 중력수의 일부가 더 오래 머무르리 때문에 식물의 뿌리에 이용될 수 있다 (이용 가능한 중력수). 수분 보유력이 높은 토양은 식물이 건기에 생존하는 데 큰 잇점이 된다.

 

Fig.4.6. 포화된 토양에서의 수분 상태 (왼쪽 반)와 공기를 함유한 토양의 수분 상태 (오른쪽 반).

 

토양이 물을 보유하는 방법  중력수가 통과한 후 토양에 남아 있는 물은 모세관 작용에 의해 공극내에 저장되며, 또한 표면 장력에 의해 토양 콜로이드에 부착되고 (특히, 염토양) 삼투적으로 이온과 결합할 수 있다. 따라서, 식물체 내의 수분처럼 토양수는 완전히 자유롭지는 않다. 대부분의 토양에서 이온과 삼투적으로 결합하는 것이 전체 수분 포텐셜에 미치는 영향은 공극 내에서의 수압 Ψ_p과 마찬가지로 무시할 정도로 작다. 토양의 수분 포텐셜에 결정적인 요소는 매트릭 (혹은 모세관) 수분 포텐셜 Ψ_τ인데, 이것은 표면 장력에 의해 지지되는 모세관수가 가지고 있는 에너지이다. 매트릭 포텐셜은 특히 미세한 공극을 가진 토양에서 커질 수 있다. 매트릭 포텐셜의 모세관 요소는 다음 공식으로 설명할 수 있다.

 

Ψ_cap=-4σ/ d??-290/d  [J kg^-1]                                              (4.5)

 

여기서 σ는 수분의 표면 장력이고, d는 공극의 직경 (㎛)이다. 수분을 당기는 힘은 건조되는 동안 많이 증가하는데, 직경이 큰 공극들은 텅 비게되므로 작은 공극 (0.2 ㎛ 이하) 내에만 모세관수가 남게 된다. 굵은 입자 구조로 된 사암 토양내에서는 전이가 특히 예리한 반면, 공극의 크기가 평군에서부터 가장 작은 것에 이르는 loam 토양과 진흙 토양에서는 수분 포텐셜이 완만하게 감소한다 (Fig.4.7).  

 

Fig.4.7. 토양 (사암 토양과 loam 토양)의  수분 포텐셜과 수분 함량 사이의 관계를 보이는 그림. 포장 용수량 (FC)의 일반적인 역치값은 -0.015 MPa이며, 영구 위조점 (PWP)은 -1.5 MPa이다; -5 MPa보다 더 (-) 값에서는 습기가 차기 쉬운 결합수만 있다. 다른 식물형이 보이는 평균값은 토양 (토양의 결, 공극의 크기)과 식생의 유형에 따라 달라진다; 이 평균값은 식물이 수분결핍에 대해 조정하므로 더 낮아질 수 있다. 화살표들은 책에서 언급한다.

뿌리에 의한 수분 유입

식물은 가는 뿌리의 수분 표텐셜이 인접한 환경에 있는 토양용액의 수분 포텐셜보다 더 음의 값을 가질 때에만 토양에서 수분을 당길 수 있다. 수분 유입율이 더 커질수록 근계의 흡수 표면이 더 커지고, 뿌리가 토양에서 수분을 더 쉽게 당길 수 있다. 이것은 다음 공식으로 표현된다 (4.6).

 

W_abs=A·(Ψ_soil - Ψ_root)/Σr                                                      (4.6)

 

즉, 뿌리가 단위 시간당 흡수할 수 있는 물의 양 (W_abs)은 뿌리가 침투한 지역에서 교환한 면적 (A)과 뿌리와 토양간의 수분 포텐셜의 차에 비례한다. 물이 토양 내에서 이동할 때와 토양에서 식물로 통과할 때 생기는 전달 저항 (Σr)에 반비례한다. 성장기동안에는 오래된 근계 부분은 코르크화 되어서 뿌리가 확산하는 성질에 변화를 초래한다. 그러나, 무엇보다도 근단에서는 끊임없이 성장하기 때문에 활동적인 근면적이 증가하므로 근계가 수분을 유입하려고 변화할 가능성을 항상 고려해야 한다.

  뿌리는 보통 수 십 MPa 정도의 (-) 수분 포텐셜을 발달시키지만, 이것은 수분이 있는 토양에서 상당량의 모세관수를 당기기에는 충분하다. 이 효과는 Fig.4.7에서 볼 수 있다: 한 방울의 수분을 가진 (-0.2 MPa인) 뿌리는 사질 토양에서 저장할 수 있는 수분의 2/3 이상을 끌어당길 수 있고, 공극이 미세해서 물을 더 세게 당기고 있는 loam 토양은 -0.6MPa의 수분 포텐셜만 있어도 모세관수의 반을 뿌리에 줄 수 있다. 어떤 식물은 뿌리의 포텐셜을 활발히 감소시키므로, 어느 한정된 범위까지는 토양에서 물을 더 받을 수 있다. Hygrophytes (즉, 습지에 영구적으로 제한된 종)는 뿌리의 수분 포텐셜을 최대한 -1 MPa까지 낮출 수 있고, 습한 지역에서 사는 식물은 -1에서 -2MPa까지, mesophytes는 -4MPa [228]까지, 건조한 지역 (xerophytes)에서 자라는 식물은 최대한 -6MPa까지 낮출 수 있다. 삼림수는 -2∼-4MPa 로 한정된 것으로 간주된다 [269].

  뿌리에 인접한 주변의 토양수를 추출한 결과, 토양에서 수분은 습한 곳에서 나왔다. 모세관에서 생기는 물의 이동은 매우 느리며, 짧은 거리 (수 mm∼수 cm)에서만 일어날 수 있다. 공극계 내에서 물이 점차 소모됨에 따라 전달 저항은 특히 점토질 토양에서 상당히 올라간다: 공극이 큰 사질토양에서, 모세관에 의해 세워지는 물기둥은 수분의 공급을 방해하기 위하여 약간의 장력만 있어도 깨어진다.

  수분은 또한 수증기의 형태로 토양에서 움직일 수 있다. 최상층 토양이 밤에 냉각되는 동안 수증기는 더 따뜻한 아래층에서 표면으로 확산하고 뿌리지역 (열응축)에서 응축한다. 건조지역에서 이슬과 함께 이런 방법으로 상층 토양을 유용하게 만든 수분은 몇몇 지역에서 건식 농업에 충분하다. 더 나아가서, 건조한 조건하에서 물이 위로 올라갈 수 있다는 것은 근계에 있는 내부 전도에 의한 것임을 의미한다. 밤동안, 깊고 젖은 토양 지평층에서 나온 물은 줄기 뿐만 아니라 표면에 더 가까운 뿌리로 운반된다. 만일, 최상층 토양의 수분 포텐셜이 이런 뿌리의 수분 포텐셜보다 더 낮으면 뿌리는 주변 토양으로 수분을 잃게 된다 (Fig.4.8). 깊이 뿌리를 내리는 식물들에 존재하는 야간 수압 상승은 가뭄시 얕은 근계를 가진 식물이 가뭄 기간에 살아남을 수 있도록 돕는다.

  식물의 근계는 종특이적인 형태적 양상에 따라 발달하며, 얕거나 깊거나 다층화된 계와 같이 지역 조건이 허용하는 범위 (토양의 구조와 깊이)까지 발달한다 (Fig.4.9). 특정 종의 근계가 갖는 형태는 기능적 유형과 깊은 관계가 있다; 예를 들면, 야자나무와 많은 초본류는 집중적인 근계를 가지는데, 이것은 극도로 많이 자람으로써 활동적인 뿌리표면이 넓어진다. 조방적인 근계는 넓게 퍼지는 뿌리나 지하수면을 향해 동시에 자라는 뿌리가 수분을 찾아서 많은 토양을 침투하는 것이다 (예: 사막이나 바위 위에서 자라는 종).

 

Fig.4.8. Artemisia tridentata 근계에서의 수압 상승. 깊이 있는 뿌리가 흡수하는 수분은 뿌리를 통해 이동하고, 밤에 상층 토양에 방출되며, 다음 날 뿌리가 재흡수할 때까지 저장된다.  

 

Fig.4.9. 집중적인 근계 (Lolium multiflorum)와 조방적인 근계의 예: 이집트의 Wadi 에서 사는 Pituranthos tortuosus의 정단뿌리의 수직적인 확장; 알제리 사막의 염성 저지에 사는 Zygophyllum album과 아리조나에 서식하는 Ferocactus wislizenii의 근계의 수평적인 확장.

 

  뿌리는 수분원을 향해 성장함으로써 끊임없이 반응한다. 토양이 점차 건조해짐에 따라, 근계의 어떤 부위는 죽고 말라버릴 수 있는 반면, 다른 장소에서는 동시에 뿌리가 수 미터로 계속 성장하고 풍부하게 가지를 뻗어가고 있다. 식물이 토양에 있는 물을 최대한 이용하려면 먼저 뿌리가 계속 성장해야 한다. 뿌리는 물이 얕고 조밀하며 젖은 토양에서는 성장과 확장이 잘 되지 않으며, 찬 토양에서는 지연된다. 그런 토양에서 식물체에 수분 공급이 빈약한 주된 이유는 뿌리의 성장이 부적합하기 때문이다.

식물체에 대한 수분의 이용가능성은 토양 매개변이에 기초해서만 판단할 수는 없다는 것이 분명해진다. 토양에서 수분의 이용도에 대한 전통적인 역치값이 농업적 목적에 계속 유용한 지침서가 되더라도 (예: 영구 위조점), 생리생태학과 식물지리학 분야에서의 조사를 위해서는 식물의 수분 상태는 기록해야한다. 이 목적을 위해서 평형상태 또는 인위적으로 증산이 억제될 때 잎의 수분 포텐셜 (예: 동트기 전의 수분 포텐셜)은 rhizosphere의 수분 포텐셜과 대충 일치하기 때문에 특히 유익하다.

 

4.3.2 토양과 대기 사이에서 수분 포텐셜차이를 보이는 식물 (토양-대기-식물 연속체)

 

식물은 토양과 대기 사이의 가파른 수분 포텐셜 기울기를 연결한다. 줄기는 증기압이 결핍된 대기 (즉, 낮은 수분 포텐셜)에 노출되어 있기 때문에 식물을 통한 수분의 흐름이 움직이면서 정해진다, 수분 포텐셜의 기울기가 가장 심한 것은 줄기 표면과 건조한 대기 사이이다, 여기서는 또한 항수성 식물에 있어서 전달저항이 최고이다 (Fig.4.10). 이것은 수분이 증발하는 데 많은 에너지 (20℃에서 2.45kJg^-1H₂O)가 필요하며, 확산에 대한 표면 저항 때문이다.

 

Fig.4.10. 토양과 식물 및 대기 사이에서의 수분 포텐셜 기울기와 수분 전달에 대한 저항. 왼쪽: 토양과 대기 사이의 포텐셜 기울기와 전달저항의 10배 범위 측정. 오른쪽: 회로 모식도; E_p- 증발 포텐셜 (장력원); Ψ₀- 액체상태의 수분 포텐셜; Ψ_a- 대기의 수분 포텐셜; 이탤릭 수치- 수분 포텐셜 (MPa); r_soil- 토양내의 수력 저항; r_r- 이차근과 뿌리의 피층에서의 전도 저항; r_xyl- 뿌리와 줄기, 엽병, 엽맥의 물관에서의 전도저항; r_m- 엽육조직에서의 전달저항; r_c- 큐티클저항; r_s- 기공저항 (다양함); r_a- 줄기 표면에서 경계층 저항; 축전기 기호- 뿌리의 apoplast와 symplast, 목재, 피층, 잎에서의 저장능; ○; 액체에서 기체로의 전환.

 

  수분의 이동은 Ohm의 법칙에서 말하는 것처럼 전류의 흐름과 유사한 법칙에 의해 지배된다. 토양-식물-대기 연속체에 있는 포텐셜 기울기는 식물을 통한 수분 이동의 구동력이다. 식물 내 특정지역에서의 수분 포텐셜 Ψ_z이 낮아질수록 토양에서 수분 포텐셜은 낮아지고, 중력의 효과 (Ψ_g)는 커지며 토양과 줄기에서의 평가기준 (z)간의 수력 저항과 식물체를 통하는 수분 유동(부분 유동의 합 Σj_i)은 증가한다 [197].

 

Ψ_z= Ψ_soil + Ψ_g + Σ^z_soilj_i·r_i                                                    (4.7)

 

  이 공식으로부터 식물은 많은 양의 물이 식물체내를 통해 흐를 때 즉, 환경조건이 증산을 강하게 촉진시킬 때에만 수분포텐셜의 기울기가 급격해 질 것을 예상할 수 있다 (Fig.4.11, 4.12 참고).

 

Fig.4.11. 담배에서 잎의 수분포텐셜 (Ψ_Leaf)과 줄기의 수분포텐셜 (Ψ_Stem) 의 수직적 기울기. 증산율이 높을 때, 줄기를 따라 급격한 유체 동력의 기울기가 생긴다. 폴리에틸렌 봉투안에 잎을 놓고 밀폐시켜 증산을 제한하면 토양 (Ψ_soil)과 밀폐된 잎 (Ψ_[Leaf])사이에는 유체역학적 평형 상태 기울기가 완만하게 나타난다.  

 

Fig.4.12. 식물의 생장형에 따른 수분 포텐셜 단면도 (MPa). 서북미 건조 지역에 서식하는 목본성 향나무인 Juniperus scopulorum에 대해 9월의 맑은 날과 흐린 날 및 맑은 날 밤에 수분 포텐셜을 측정. C₃ 아관목인 Encelia farinosa, C₄ 덤불성 초본인 Hilaria, 캘리포니아에 서식하는 반사막성 다엽성 잎을 가진 Agave deserti 등은 증산이 최대일 때 수분 포텐셜을 측정하였다.   

 

식물에서 수분의 통로

식물체 내에서 수분은 세포에서 세포로의 확산 (단거리 수송)과 목부를 통한 전도 (장거리 수송)에 의해 수분포텐셜의 차이를 따라 이동한다.

조직을 통한 확산은 세포에서 세포로, 그리고 세포벽을 통해 (apoplastic 전이) 정수 역학적 기울기에 따라 진행한다. 수분의 진행을 방해할 만한 것뿐만 아니라 수분이 받아들인 경로와 전이 속도 등은 적합한 지표를 이용하면 알 수 있다 (Fig.4.13).

  뿌리 내에서 수분은 피질의 책상조직(토양으로부터 물을 공급할 � 단기 수송을 완충시키는 저장기의 일종으로 작용하는)을 통해 표피를 통과한다. 내피에서 apoplastic 수송은 방사벽 (카스파리선)에 있는 소수성 장벽이나 목질성 세포벽에 의해 차단되므로 내부에 흐르는 모든 물은 내피에 있는 특정 부위로 흐른다.

  뿌리의 중심주에서 물은 유관속계로 들어가는데, 이곳에서 식물을 통해 장거리 수송(전도)이 일어난다. 전도관은 수분의 신속한 이동과 분포를 위해 분화되어 있으며, 대부분은 유관속 요소 (유관속 전도)인 lumina를 통해 대량 유입함으로써 이동한다. 수분 수송은 또한 장거리계에서는 세포벽에서 일어나는 것으로 보일 수 있지만, 이런 방식으로 수송되는 양은 미미하다. 잎에서 유관속은 가는 가지로 나뉘어지고, 수분은 말단의 가도관을 통해 유관속의 책상조직을 통과해서 확산에 의해 엽육조직 세포로 분포된다.

 

Fig.4.13.  외속생성 수분 이동. 왼쪽 Soleirolia solerirolli 잎의 유관속초에서 더 낮은 표피 내로의 수분 이동 오른쪽 Tradescantia albiflora에서 보이는 더 낮은 표피와 배측 공변세포벽내로 수분의 수송. 세포벽 내에서 수분의 apoplastic 이동을 형광염색시약인 berberin sulphate로 증명했다.

 

수액의 유동 속도

단위 시간당 유관속계를 통해 이동되는 수분의 양은 전도면적 (도관의 횡단면적)과 유동저항과 같은 도관의 특이한 특성과 식물체의 생리적 상태 (예: 기공의 열림 정도) 및 환경상태에 따라 결정된다. 수분의 유동(J^H2O)이 커질수록 전도면적(A)은 더 커지며, 유속(V)은 더 빨라지는 데, 이것은 다음 공식으로 설명된다.

 

J^H2O=V·A  [Kg s^-1]                                                            (4.8)

 

  줄기의 축이나 엽병의 전도면적은 모든 도관요소들의 횡단면적을 합한 것이다. 방사공을 가진 활엽수와 전도도관의 직경이 100 ㎛이하 (미공성)인 나무 및 침엽수의 몸통과 가는 가지에서 물은 수액목재의 두꺼운 맨틀을 통해서 전달되고 심재를 통해서는 전달되지 않는다; 유사한 상황이 열대성 목재인 거대공성 목재 (Macroporous wood)에서 나타난다. Ash, robinia, elm, sweet chestnut종의 환공재와 온대 지역의 참나무에서는 몇 개의 나이테만이 완전히 기능을 하며 (Fig.4.14), 대부분의 물은 최외각의 나이테로 수송된다.

 

Fig.4.14. 환공재인 Quercus robur에서의 유관속 수분 상승. 왼쪽 잔가지의 수계의 수분 전달 지점이 형광 (berberin sulphate)으로 나타난다. 오른쪽  참나무 줄기 (직경 8 cm)에서 상승하는 증산류의 속도 단면도.

 

  식물체 전체의 수분 관계를 고려하면, 수분의 상대목부전도면적은 전체 횡단면보다 더욱 유익하다. 상대전도면적이란, 엽표면적 (엽면적 A₁) 또는 이 전도 조직에 의해서 수분을 공급받는 식물의 증산부분의 엽중량 (예: 잎의 생량 FW₁)에 대한 목부전도면적 (A_xyl)의 비다 ("Huber value" [99, 281]). 상대전도면적 (목부 횡단면적/기부 엽면적 A_xyl/FW₁)은 특히 증산에 의해서 수분을 많이 소실하는 식물들에서 높게 나타난다 [63]: 사막 식물의 평균 상대전도면적은 2∼3 mm²g^-1이고, 심한 경우에는 5∼7 mm²g^-1로 나타난다. 대초원 지대 식물로서 양지에서 성장하고 있는 목본과 철쭉과의 난장이 관목 및 지중해성 수목종들의 상대전도면적은 0.5와 2 mm²g^-1 사이에 이른다; 온대 지역에 있는 대부분의 나무는 대략 0.5 mm²g^-1의 값을 가지고, sciophytes는 약 0.2 mm²g^-1이다. 0.02∼0.1 mm²g^-1으로 전도면적이 작은 식물은 수생식물과 다육식물이다. 더군다나, 상대도면적은 식물체의 크기에 상응하며, 또한 국부적인 습도환경에 맞추기 위해 성장하는 동안 변형한다.

  특수한 수압 전도성은 전도요소의 직경과 천공형태에 따라 달라진다. Hagen-Poiseuille의 법칙에 따르면, 전도력은 튜브 반지름의 4번째 힘에 비례한다 [35]. Lumen이 좁고 여과저항이 높은 전도요소들 (침엽수 가도관과 단순천공 또는 계문천공을 가지는 유관속)의 전도력은 낮아진다: 따라서, 침엽수의 특수한 수압 전도력은 상록활엽수의 절반이며, 상록활엽수의 수압 전도력은 낙엽수의 절반이다 (Table 4.2). 도관의 직경이 큰 뿌리는 열대산 덩굴 식물들처럼 특히 물을 잘 전도한다. 잎에서도 특수 전도력을 언급할 수 있다 (잎의 특수 전도력 [281]). 나무에서 잎의 특수 전도력은 몸통에서 가장 높고, 앞쪽으로 붙어 있는 가지들로 갈수록 많이 감소한다 (Fig.4.15). 무생물계에서 유동을 줄이기 위해 이 수치들을 이용하는 것처럼, 나무의 축계를 통하는 수분 유동은 세포의 해부학적 분화와 분지에 따라 조정된다.  

 

Table 4.2. 여러 식물 형태에 따른 목부의 수압 전도성 (cm²s^-1MPa^-1). 고대 (석탄기) 목본성 식물의 2차 목부의 전도성은 최근의 수종들의 전도성에 비교될 만하다.

 

Fig.4.15. Abies balsamea 나무에서 수압 전도성의 공간적 차이 왼쪽: 목부의 잎의 특이적 전도성 (10 kPam^-1g^-1DM인 엽침에서 수분의 유동 (㎕h^-1) 오른쪽 Abies balsamea에서 가도관 lumina 직경의 차이. 세로 눈금은 1m임. Betula의 수압성 도표는 Zimmermann (1983)을, Toxicodendron 덩굴과 관목은 Gartner (1991)을 참고.

 

  최대한으로 얻을 수 있는 증산류 속도는 식물형과 전도계의 해부학적 형태에 따라 다양하다 (Table 4.3, Fig.4.16). 유속은 축을 따라 가로로 절단한 것에서 뿐만 아니라 (도관이 넓은 때 최고이며, 나머지 목부에서는 더 느리게 대량으로 이동함), 식물의 각 부분(가지, 몸통, 뿌리)에 따라 다양하다. 수분의 유입이 방해되지 않는 한, 도관의 유속은 증산의 강도가 증가함에 따라 증가한다. 큰 나무에서, 물이 아침에 뿌리에서 몸통의 기저부로 뻗어 있는 물기둥을 끌어당기면서 가지 끝과 수관의 꼭대기로 이동하기 시작하고 나면, 수액이 수관에서 증산율에 따라 신속하게 유동하기 시작한다. 저녁에는 유동이 느려지기 시작하지만, 늦은 밤이 되면 저장기를 채우기 위해 몸통 내로 수분을 천천히 유입할 수 있다.

 

Table 4.3. 식물형에 따른 최대 수액 유속 (m h^-1).

 

Fig.4.16. 식물형에 따른 수분 유속. 몸통과 가지에 환공재가 있는 낙엽성 나무인 Fraxinus ornus에서, 뿌리에서 몸통의 수분 유속은 가지 (점선)과 산재천공근에서의 수분 유속보다 더 높다. 이 유속 서열은 Huber의 "참나무형" (몸통〉가지)으로 정했다. 상록수인 Olea europaea은 동일한 형이지만, 산재천공재와 도관의 좁은 lumina를 통과하는 도관 유속은 환형 천공재보다 상당히 낮다 (Huber의 체계에 따르면 "birch type"). 모두 Istria에서 7월의 맑은 날에 측정하였다.    

 

  공식 (4.9)에 따르면, 실제 수액유속(V)은 단위 면적 당 증산의 강도(Tr, 잎을 통한 유입 J^H2O)에 직선적으로 비례하고, 상대전도면적 (A_xyl/A₁)에 반비례한다:

 

V = T_r / (A_xyl/A_l)     [m s^-1]                                                 (4.9)

 

  증산류는 증산의 강도에 놀랄 만큼 빠르게 대응한다. 이것은 나무의 몸통에 증발을 조금만 변동시켜 그 결과 생기는 수액의 유속을 기록하면 전체 수관의 증산에 대한 정보를 얻을 수 있음을 의미한다 (Fig.4.17).

 

Fig.4.17. 높이가 16m인 전나무 (Moravia)를 통한 수분 유동과 여름날 하루 동안 수관의 증산 ()과 줄기유동 (목부 수분 유동): 단위 시간당 수분의 부피 또는 유속의 생산과 전도도관의 횡단면적. 위쪽 그림: 침엽수와 대기사이의 광도 (PhAR)와 수증기압의 차(ΔW); 내부 그림: 평균 목부 유동과 수관의 증산 간의 관계는 수분 전도가 증발에 의한 수분 소실의 뒤에 온다.  

  수분 소송계에서 긴장이 중가하는 상황하에서나 (가뭄이나 서리와 관련해서 생기는 방해), 기계적 긴장 (강한 바람에 의한 줄기의 굴절과 완충), 도관에서 물의 동결과 해동, 또는 목부에 상처를 입음으로써 물기둥에서 응집이 갑자기 깨어질 수도 있고 응압이 사라지고 물기둥은 진공 샹태가 된다 [47, 152]. 공기는 도관에 들어가서 (embolism) 목부내의 유동을 국부적으로 방해하게 된다 (Fig.4.18). 도관과 주변 조직이 공기를 다시 채움으로써 분산될 때까지 색전증 (embolism)은 수분의 유동을 차단한다. 특이적 목부 전도성이 높은 목재는 전도 요소가 좁은 목재보다 색전증이 되기 쉽다. 북미의 거대공재와 환공재종에서 수압전도성은 평균적으로 여름의 50%까지 떨어지며, 방산공재종은 17%, 침엽수는 0∼8%까지 떨어진다 [267]. 색전증은 초본성종에서도 일어난다.

 

Fig.4.18. 목부 수분 포텐셜이 낮아서 생기는 진공 상태로 인한 종에 따른 수압 전도도의 소실; P: Populus deltoides; A: Abies balsamea;  Q: Quercus rubra and Juniperus virginia. 오른쪽 도표는 가는 Acer saccharum 가지 (<6mm)의 감수성이 더 큰 것을 보여준다. 거품 성장에 대한 결정적 장력 (T_crit)은 공식 T_crit [MPa]=2t/r에 의해서 계산할 수 있는 데. 여기서 t는 무르이 표면장력 (7.28×10^-8 MPa m^-1)이고 r은 거품의 반지름 (m)이다.

 

  목재에서 식물과 대기 사이의 포텐셜차가 매우 낮다면 수분의 이동은 삼투압력에 의해 유지될 수도 있다. 이 상황은 잎이 펼쳐지기 이전에 수액상승이 시작하는 때인 봄에 낙엽수와 대기에 습기가 포화되어 있는 비와 구름이 낀 숲 속의 나무에서 일어난다. 그런 경우에, 광선과 나무의 유조직에 저장되어 있는 전분의 이동은 전도도관내로 용해성 이산화탄소를 방출하고, 수분이 유동할 수 있는 삼투 기울기를 형성한다 (삼투적 수분 상승).

 

4.3.3 식물체의 수분 소실

 

식물은 증발 (증산)에 의해서는  수분을 기포 형태로 소실하며, 종종 액체의 형태(일액현상)로도 소량 소실한다. 일액현상이 수분 평형에 미치는 양은 무시할 정도로 적으므로, 앞으로 여기에서 계속 언급되는 수분 소실은 증산에 의한 소실이다.

 

4.3.3.1 습한 표면에서 일어나는 증발

 

노출된 수면은 수면과 대기 사이의 증기압 기울기가 급해질수록 단위 시간 및 단위 면적당 소실되는 수증기도 많아진다. 증발하는 표면에서 대기의 수증기 함량 (mol m^-3 또는 g m^-3)은 이 표면과 조금 떨어져 있는 곳에서 보다 더 크다. 이것은 증발하는 표면에 수분이 적당하게 공급되고, 대기보다 더 따뜻할 때 항상 그렇다. 방사가 강하면 표면이 따뜻해져서 증기압 기울기가 더 급격해지고, 증발은 더 빨라진다 (Fig.4.19).

  물의 공급이 제한되지 않고 수증기의 제거가 방해받지 않는 조건하에서의 증발을 포텐셜 증발 (E_p)이라고 한다. 건조한 아열대에서 포텐셜 증발은 10∼15 mm d^-1 (10∼15 kg H₂O m² d^-1) 이고, 지중해성 기후에서 건기 동안에 증발은 5∼6 mm d^-1에 이르며, 적도지역은 3∼4 mm d^-1이다. 온대 지역에서 성장하는 시기에 대한 포텐셜 증발의 평균값은 약 2 mm d^-1이고 겨울에는 0.1∼0.2 mm d^-1밖에 되지않는 반면, 청명한 여름날의 포텐셜 증발은 4 mm d^-1까지 이를 수 있다.

  습한 표면 (토양)으로부터의 실제 증발은 수분이 소실되는 속도만큼 빨리 재보충되지 않기 때문에 일반적으로 포텐셜 증발보다 적다.

 

Fig.4.19. 서로 다른 온도에서의 증기압 농도와 온도가 같을 때, 포화 대기와 불포화된 대기 사이 및 과열된 습한 표면 (예: 수화된 엽샹체 또는 높은 방사하에 있는 엽육)과 주변 대기 사이의 증기압 기울기 (ΔC = C_sat - C_act). 예: 20℃에서 수분이 포화된 대기에는 0.96 mol H₂O m^-3 또는 17.3 g H₂O m^-3의 수분이 있다. 이 온도에서 실제 수증기 농도 (C_sat)가 0.52 mol m^-3이면, 상대 대기 습도는 53.7%이다. 온도가 10℃로 떨어지면 이 증기압 농도는 포화되기에 충분하다 (이슬점, DP). 만약, 식물이 방사를 흡수함으로써 대기에 비해 10℃ 정도까지로 데워지면 증산하는 표면 (C_hy)과 불포화된 공기 (C_act) 간의 농도 기울기는 증가한다. 등온 상태하의 불포화된 공기에서 증산하지 않는 식물은 온도가 공기의 온도 이상으로 상승할 때 C³⁰_hy - C²⁰_sat에 비례하여 수분을 소실한다.

 

4.3.2 생리적 과정인 증산

 

식물에서 증산은 습한 표면으로부터 수분의 증발을 지배하는 법칙에 따라 진행한다. 수분은 식물의 전체 외부 표면에서와 공기와 접촉하게 되는 모든 내부표면에서 증발한다. 유관속식물에서 외부 증산은 큐틴화된 표피 (큐티큘의 증산)와 슈베린화된 표면 (주피의 증산)에서 일어나는 반면, 엽상식물의 경우에는 엽상체의 외부표면이 관련한다. 식물의 기관내에서 수분은 내세포의 공간에  접하는 세포 표면에서 증발한다. 여기에서 수분은 먼저 액체에서 기체로 변환한 뒤 수증기는 기공을 통해 증발한다 (기공의 증산). 증기는 식물의 표면에서 경계층으로 확산한 뒤 열린 대기로 확산한다 (Fig.4.20).

  증산은 식물체 표면과 주변 공기 사이의 증기압 기울기의 경사를 변화시키는 정도까지 외부요소에 의해서 영향을 받는다. 따라서, 공기의 건조도가 증가하고 온도가 올라갈수록 증산의 강도는 올라간다 (FIg.4.21과 4.22). 또한, 강한 방사에 의해 잎 표면이 따뜻해지면 공기의 습도가 높음에도 불구하고 증산이 일어게 하기 위해서 증기압이 포화에 도달하더라도 증기압 기울기가 급해지게 된다.이것은 습한 지역에 서식하는 식물에서 수분과 광물질의 수송에 대해 중요하다.

  바람은 표피로부터 수증기가 포화된 공기층을 제거하여 신선하고 불포화된 공기로 바꾼다. 고요한 공기에서, 바나나 잎같이 큰 잎에 대한 경계층 저항은 작고 결각상 또는 침같은 잎의 경계층 저항의 3배이다. 그런 차이는 바람의 강도가 증가함에 따라 줄어든다: 풍속이 약  2 m s^-1 이상에서 경계층 저항은 0.5 s cm^-1 미만이고, 이는 기공저항과 비교하면 무시할 만하다. 폐쇄된 식물 임상과 밀집한 나무의 수관, 풀의 풀숲 및 엽침 식물내에서 바람의 힘은 크게 감소하고 경계층은 얇아지게 되어서 증산은 약하다.

 

Fig.4.20. 태양광에 노출된 잎에서 증산에 관련된 과정. 화살표 조직에서 수분의 분포와 세포간극과 큐티큘층을 통한 증발, 기공을 통한 수증기의 증발 및 경계층에서 수증기의 외곽. 오른쪽 세포간극과 기공 아래의 공간, 경계층 및 광포한 공기에서의 온도 (T)와 공기의 상대습도 (RH) 및 수증기 농도 (C^H2O). 왼쪽 수증기의 확산 전도도에 대한 일반적인 평균값과 범위 (공기의 온도가 20℃이고 잎의 온도가 25℃일 때): g_cut^H2O 큐티큘라 ; g_i^H2O 세포내; g_s^H2O 기공; g_a^H2O경계층; g_l^H2O잎의 총 전도도).

 

Fig.4.21. 상대습도와 공기의 온도에 대한 갈대잎의 무제한 증산.

 

Fig.4.22. 낮동안과 밤에 엽상체의 온도와 공기의 상대 습도에 대한 이끼군집의 수분 함량 변화. 어두운 밴드 다섯 개의 북부 Cladonia종의 수분함량값.

 

최대 증산

최대 증산은 자연 서식처에서 일정하게 증발이 일어나는 상황하에서 식물체로부터 증발의 강도가 방해받지 않을 때의 강도로 정의된다. 완전히 열린 기공을 가진 육상 유관속 식물의 평균적인 최대값은 Table 4.4에 나타나 있다. 노출된 해초와 완전히 포화된 상태에 있는 지의류 및 이끼류에서 증발은 주로 부피에 대한 표면의 비와 표면의 구조, 분지 형태 및 엽침의 모양과 같은 형태적 특징에 의해 조정된다. 최대 증산율은 식물의 특이적 형태와 식물의 생활형 (초본성 쌍자엽 대 사초; 상록성 목본성 식물 대 낙엽성 목본 식물; 다육식물과 같은) 및 종의 특이적인 생태적 서식처 (예: hydrophytes, helophytes, sciophytes, heliophytes, xerophytes)와 관련되어 있는 것으로 보인다. 증산의 강도가 최고인 식물은 북동아시아의 강 기슭 목초지에 서식하는 키 큰 초본과 부유식물 및 습지식물로 기록되어 있다. 음지 식물과 낙엽성 식물은 강도의 절반밖에, 침엽수와 sclerophyll종은 전혀 수분을 증발시키지 않는 반면, 해가 잘 드는 서식처에 있는 초본성 식물 또한 많은 양의 수분을 증발시킨다. 증발이 동일한 조건하에서 대부분의 다육식물은 표의 아래쪽에 위치할 것으로 예상되지만, 방사가 매우 높은 자연 서식처에 있을 때 다육식물들은 공기의 습도가 더 높은 지역이나 폐쇄된 임상에 있을 때 필요한 증발보다 훨씬 증발에 많이 노출되어 있다. 비와 구름이 낀 숲에 있는 나무가 온대 숲에 있는 나무에 비해 최고 증산값이 낮은 것은 증발이 적어도 되는 습한 환경 때문이다.

 

₂O m^-2 s^-1로 나타냈다.

 

확산 과정으로서의 증산   

수증기는 확산과 대량 유동 (주변 공기와 세포내 공기간의 압력차에 의한)에 의해 식물의 조직에서 날아간다. 만약, 증산을 확산과정으로 생각한다면 증산율 (Tr, 유동 J^H2O)은 단위부피당 물 (예; g m^-3 또는 mol m^-3)로 표현되는 증기압차 ΔC^H2O와 속도값 (cm s^-1) 또는 몰 유동값 (mmol m^-2 s^-1)의 측면에서 표현되는 수증기의 전도도 g^H2O의 곱으로 나타난다: 따라서,

 

J^H2O = g^H2O·ΔC^H2O    (mmol H₂O m^-2 s^-1)                                    (4.10)

 

  증산율은 단위표면적당 (잎의 경우에서는 보통 전체 엽면적과 위쪽 측면과 아래쪽 측면으로 언급된다) 및 단위시간당 수분 소실로 표현한다.  

수증기의 전도도 g^H2O는 확산저항 ("증산 저항" [221])의 역수이다. 잎에서 수증기에 대한 확산 저항은 경계층 저항과 잎의 표피 저항의 합이다 (Fig.4.20 참고). 잎의 표피저항 (r₁)은 수증기에 대한 평행저항과 기공저항 (r_s) 및 큐티큐라층의 저항 (r_cut)으로 구성되어 있다. 따라서, 다음과 같이 표현할 수 있다;

 

1/r₁ = 1/r_s + 1/r_cut                                                            (4.11)

또는

g_l^H2O = g_s^H2O + g_cut^H2O    (mmol m^-2 s^-1 또는 cm s^-1)                           (4.12)

 

  수증기에 대한 잎의 전도도 g_l^H2O는 기공의 열림 정도와 함께 직선적으로 증가한다. 기공의 최대전도도는 관련된 식물 (종, 변종, 원종, 심지어 개체) 기공의 크기와 구조 (Fig.4.23), 배열 및 밀도와 같은 해부학적 특징에 의해서 결정되므로 최대 증산에 대한 특이적인 매개 변수이다. 작물과 heliophyte는 특히 확산 전도도가 높고 (300∼500 mmol m^-2 s^-1) 사초류는 250∼400 mmol m^-2 s^-1 사이, 광엽수와 초본류는 160∼250 mmol m^-2 s^-1 사이이고 다육성 잎의 전도도가 가장 낮다 (약 100 mmol m^-2 s^-1 [122]). 침엽수에서 값이 매우 낮은 것은 부분적으로 기공의 강내에 있는 해면상의 wax plug때문인데, 이것은 수증기 확산을 이것이 없으면 가능한 값의 1/3로 감소시킨다. 일반적으로 꽃은 기공이 없거나 기능을 하지 않는 기공을 가지고 있거나 어떤 경우에는 없다 (열대성 난초 [93]와 어떤 장미 변종 [85]처럼). 꽃은 낙엽성 잎보다 더 느리게 수분을 소실한다.

 

Fig 4.23 a-d. 기공의 여러 형태와 수증기의 확산. a 왼쪽 상단 한 개의 넓게 분리된 각 기공은 수분이 건조한 공기로 소실되는 표면에서부터 반구형의 습한 외피를 만든다. 오른쪽 상단 밀집한 기공의 위에 습한 외피가 겹쳐지고 열린 대기내로 물분자의 확산이 방해된다. b 잎의 표면에 있는 기공의 분포 형태: 기공이 연속적으로 배열한 graminaceous 형태의 Zea mays; 기공이 규칙적으로 분포한 형태의 Helleborus foetidus로, 쌍자엽 내에서 가장 많이 나타나는 형태이다; 밀집한 기공을 가진 Begonia semperflorens. c 식물의 기공 형태에 따른 중앙 횡당 절단: 상승한 공변 세포를 가진 sociophyte인 Pulmonaria officinalis (종종 hydrophytes와 부유성 식물에서도 발견됨); 빛에 대한 적응도가 좋은 음지 식물인 Oxalis acetosella는 다육성 표피에 함몰 공변세포가 있다; 잎표면의 상단과 하단에 다른 형태의 기공을 가진 heliophilc meadow mesophyte인 Coronilla varia; 평행한 공변세포와 좁은 중앙의 틈 및 넓고 얇은 벽으로 된 부세포를 가진 초본과 사초의 특징적인 기공 기관이 있는 Poa annua ; scleromorphic 잎에 고유한 박벽 기공 기관이 있는 Arctostapylos uvaursi; 기공 입구에 깊게 움푹 팬 공변세포와 wax plug를 가진 소나무형의 Pinus merkusii d 기공의 갈라진 틈을 통해 나간 물분자의 확산 경로: 잠잠한 공기 (왼쪽)에서 물분자는 공기분자에 대항하여 튀어나간다; 바람이 불면 (중앙) 물분자는 빨리 제거되지만, (오른쪽) 기공이 가라앉으면 물분자는 바람으로부터 보호되고 그렇게 빨리 제거되지 않는다.

  큐티큘라의 증산은 물분자가 표피 외세포벽의 큐틴화된 층과 표피 큐티큘라의 wax lamellae를 통하여 지나가야 하기 때문에 소수성 용매를 통한 확산으로 간주할 수 있다. 수증기의 큐티큘라 전도도 g_cut^H2O는 아주 작다. 초본성 작물에 대한 기준값은 10∼20 mmol m^-2 s^-1이고, 목본성 식물의 낙엽성 잎은 6∼10 mmol m^-2 s^-1, 상록수의 잎과 침엽수의 잎은 3∼5 mmol m^-2 s^-1, 사막성 다육 식물은 0.5 mmol m^-2 s^-1이다 [122]. 각각의 식물이 자라는 상황하에서 큐티큘라 저항의 발달과 효능은 (예: 건조한 공기와 토양에서 자란 식물의 잎) 습한 서식처에서 자란 동일 종이 가지고 있는 잎보다 더 얇은 큐티큘충과 wax 코팅막을 가지고 있다. 외표피의 탈수는 소수성 층이 함께 가까이 옮기도록 하여 큐티큘라의 확산저항을 배가시킨다. 큐티큘층의 전도도는 낮은 온도에서는 감소하지만 높은 온도에서는 증가하는 데, 이 두 영향 모두는 상 변화와 밀도 변화의 결과이다. 산 침전은 보호 큐티큘라의 wax층을 파괴함으로써 잎과 침엽에 손상을 입힌다.

  슈베린화된 줄기와 뿌리의 표면을 통한 주변표피의 증산 강도는 주변표피의 구조와 피목의 밀도 및 투과성, 껍질에 틈의 존재 유무에 따라 다르다. 포플라와 참나무, 단풍나무 및 소나무의 몸통과 가지가  더 부드럽고 밀도가 큰 껍질을 가진 전나무와 너도밤나무 및 자작나무의 �통과 가지 (Fig.4.24) 보다 물을 더 많이 방출하는 이유가 바로 이 때문이다. 온대지역의 나무에서 주변표피의 증산은 여름에 0.015∼0.15 mmol H₂O m^-2 s^-1 의 순이거나 혹은 포텐셜 증발의 약 1%이다. 습한 열대에 서식하는 껍질이 부드러운 나무나 건조한 지역에 서식하는 껍질이 두꺼운 목본성 나무에서 주변표피의 증산에 대한 비교 연구는 지금까지 행해지지 않았다.  

 

Fig.4.24. 피층과 껍질의 형태에 따른 온대 지역 숲의 주피 증산. Q: Quercus rober; Ps: Pinus sylvestris; Fe: Fraxinus excelsior; Pa: Picea abies; Fs: Fagus sylvatica; B: Betula pendula. 증산율은 서식처의 온도 조건과 완전히 건조한 공기에 적응한다 (최대 증발력).

 

 

4.3.3.3 증산의 생리적 조절

 

증산은 기공의 개공정도가 변하지 않는 한 즉, 기공이 고정된 정도로 열려져 있거나 완전히 닫힌 채로 남아 있는 한, 증발에 영향을 주는 생리적 조건에 철저하게 의존적이다. 이런 조건하에서만 소실되는 수분의 양은 공기의 증발력에 비례한다. 수분 균형의 요구에 대해 증산율을 조절할 수 있는 것은 식물이 기공의 열림을 조절하는 능력 때문이다. 기공의 열림에 있어서의 양적 변화는 합성다공적으로 결정될 수 있다. 증산율이 증발과 더 이상 보조를 맞추지 않을 때 생리적 조절 기작이 연관되어 있음도 추측할 수 있다 (Fig.4.25). 기공의 열림 정도가 일시적으로 감소하는 것은 빛의 강도와 건조한 공기 (특히 바람과 관련해서), 수분 결핍, 극한 온도 및 독성 가스를 감소시킴으로써 유도할 수 있다.

 

Fig.4.25. 왼쪽  증산에서 A 수분 공급이 잘된 식물에 의한 일변화 (제한되지 않은 증산)와 B 정오동안 수분 공급이 제한된 식물에 의한 일변화 및 C 포텐셜 증발 (E_p)과 비교해서 기공이ㅡ 열림이 계속 조절되는 식물에서의 일변화 모식도. 오른쪽 왼쪽 그림에 대응하는 증발에 대한 증산의 비. 증발을 나타내는 각 점에 대해 증산에 대응하는 (동시적인) 값이 나타나있다. 증산이 제한될 때 이점과 연결되는 선은 직선이다. 즉, 증산이 증발에 직선적으로 비례한다. 증산율은 증산울이 간격 사이동안 증가하더라도 시간 t₂에서 t₃로 떨어짐으로 도식의 형태는 고리모양이다. T_r/E_p 모식도에 있어 대각선에서 이탈한 것은 증산의 기공 조절을 나타낸다. 포텐셜 증산의 눈금은 2 요인에 의해 감소된다.  

 

  반응의 역치와 속도 및 기공조절의 효율성은 종 사이와 서식처에 대한 적응 정도에 따라 다양하다. Sciophytes는 미랴의 수분 결핍에 대해서도 매우 신속하게 기공의 열림을 적게 하는 반면, 빛이 드는 서식처에 사는 초본은 더 건조한 조건하에서만 기공의 증산을 제한하며, 닫히는 것조차 느리다. 기공 반응의 방식은 식물종에 따라, 심지어 동일종내에서 개체에 따라 다양하다. 한 식물의 잎 사이에서조차 이런 점에서는 식물의 나이 (접히지 않았을 때 기공의 반응은 노화했을 때와 다르다)와 이들이 분화된 조건 (공기의 습도가 계속 높았다면 비정상적인 반응) 및 줄기에서의 위치에 따라 상당히 다양하다.  

  닫힘 과정의 특이적 효율성은 증산의 진폭 조정으로 표현할 수 있는 데, 이것은 큐티큘의 증산에 대한 최대 증산의 비이다. 그늘지고 습한 서식처에 사는 식물은 큐티큘의 증산은 평균적으로 전체 증산의 약 1/3 정도이다. Sclerophylls인 상록 침엽수와 사막성 초본에서 수분의 소실은 최대 증산의 3∼10%까지, 다육성종에서는 1∼2%까지 감소 될 수 있다. 이것은 증산에 대해 가장 최상의 보호를 갖는 식물에서 큐티큘의 증산이 습한 표면으로부터의 포텐셜 증발의 0.1∼0.05%로 감소되었음을 의미한다 [181]. 이런 수치까지 도달한 값은 한 식물종이나 변종 또는 적응상태에 대해 특징적인 값에 도달하기 위해서 실제 기후 조건의 독립성과 관련된 서식처에서 증발 조건하에서 측정했을 때 얻을 수 있다. 기공 닫힘의 효율성은 전체 잎 전도도에 대한 큐티큘의 전도도의 비 g_cut^H2O/g_l^H2O로 더 잘 표현된다. 따라서, 이 값은 초본 식물에서는 0.04∼0.1이고 낙엽성 초본 식물은 0.03∼0.06이며 상록수와 초본은 0.01∼0.02, 다육성 식물은 0.005 이하에 걸쳐 나타난다.

 

4.3.4 The Water Balence of a Plant (식물의 수분 균형)

4.3.4.1 Water Balence: a Dynamic Equilibrium (수분균형: 동적평형)

식물의 수분균형과 연관된 기본 과정들로 수분유입과 수분전도와 수분소실이 있다. 단지 만약 이러한 과정들의 비율이 적당히 조절된다면 - 적어도 장기간 - 충분한 수분균형이 유지될 수 있다. 수분의 유입과 유출이 얼마나 잘 조화로운지는 주어진 시간간격동안 식물에 의한 수분유입양과 증발로 인한 수분소실양을 비교함으로써 알 수 있다. 흡수와 증산의 차이, 즉 수분균형은 평형으로부터의 편차의 크기와 방향을 가르킨다. 그 균형은 수분유입이 증산의 필요량에 불충분하면 곧바로 -값으로 순간적으로 넘어가서 회복된다. 그래서 식물의 수분균형은 +값과 -값사이로 계속해서 변화하나, 이런 평형의 장기요동과 단기요동과의 구별에는 도움이 된다. 단기요동은 다양한 수분조절기작, 특히 기공 내 변화의 상호 작용을 반영한다(그림 4.27). 낮 동안에는 수분균형이 거의 항상 -값으로 감소한다: 저녁이나 밤 동안에는 회복된다(충분한 수분이 토양에 저장되어있다면). -값의 수분균형이 잎에서 생기기 시작할 때, 즉각적인 단기조절측정수분은 피층과 사부책상조직과 같은 수분이 잘 공급된 조직에서 잎으로 전달된다. 이는 낮 동안 나무줄기두께의 측정에서 변동에 대한 설명이 된다(그림 4.28). 또 다른 유용한 수분저장기는 식물의 수분균형상태에 따라 줄어들고 불어나는 다즙과일(예, Citrus 과일)에 의해 제공된다. 건기동안 수분함량(함수량)은 종종 밤 동안에 완전히 회복되지 않아서, 나날이 다음 강우가 시작될 때까지 그 결핍이 축적된다(수분균형의 계절적 변동; 그림 4.37).

 

4.3.4.2 Maintenance of Positive Water Balance: Regulatory Mechanisms

      (+값의 수분균형유지: 조절기작)

수분균형이 저하되는 습한 지역의 식물이 채택한 전략은 기공열기의 정도와 시간을 감소시키는 것이다. 그림 4.29에서 그 설명이 되어있다: 먼저, 증산은 하루중 가장 더울 동안에만 감소된다; 수분결핍이 증가함으로써 기공 도한 오후에는 계속 닫혀있고, 아침에만 열린다. 마침내, 증산은 표피통로를 통해서는 배제적으로 일어난다. 그런 정도는 수분균형시 위험수위의 결핍으로부터 식물을 보호한다. 그림4.30과 4.39는 오랫동안 계속된 건기 영향의 예를 나타낸 것이다.

 건조한 지역의 식물은 대개 지하수까지 충분히 뻗어나가는 뿌리를 갖고 있거나 수분저장조직을 갖고 있어서, 증산의 상당한 감소(동시에 CO2흡수의 감소)가 바로 필요하지는 않다. 이는 서식지적응의 표현방법이다. 그럼에도 불구하고, 몇주동안 계속 비가 내리지 않고 토양내 수분저장분이 감소되어갈 때, 식물은 낮동안 더 짧은 시간에 기공을 더욱 좁게 열어 더욱더 증산을 감소시킨다(그림 4.31).

 수분부족과 연관된 기공닫기는 여러과정들이 복합되어 일어난다. 수분이 부족하다는 것은 잎으로 흘러들어가는 수분이 잎표피에서의 완전한 팽압을 유지하기에는 불충분하다는 뜻이다. 이런 상황하에서 기공이 닫히는 경향은 종종 공기중의 수증기결핍이 증가함으로써 향상된다(그림 4.23). 게다가, 팽압의 감소와 세포수액농도의 증가는 광합성을 저해시키고, 이는 CO2조절회로를 통한 기공닫기를 간접적으로 유발한다. 사부를 통해 뿌리에서 전달되고 활동전위에 근거를 둔 기공조절호르몬신호와 전기물리적신호[68]가 또한 중요한 역할을 한다. 토양이 마르기 시작하면 곧, 광호르몬 abscisic acid(ABA)는 기공이 닫히도록 재빨리 목부를 통해 뿌리에서 잎으로 신속히 처리된다(그림 4.33과 4.34).

 

4.3.4.3 Indicators of the State of Water Balance (수분균형상태의 지시자)

수분균형은 수분유입과 증산의 양적 결정으로 계산될 수 있다. 하지만, 필요한 측정은 야외상황에서는 여전히 어렵고 또한 부정확하다; 이는 뿌리에 의한 수분유입의 경우에서는 particular degree(특정정도?)를 적용한다. 그래서 식물의 수분함량과 수분포텐셜에 미치는 영향을 통해 수분균형을 간접적으로 추정하는 것이 일반적이다. -값의 균형은 식물조직의 팽창과 수분포텐셜에서의 감소로 그 값을 증명한다.

 수분균형의 지시자로서 수분�량의 변화: 수분결핍은 어린가지(지상부)의 잎이나 다른 기관의 수분함량을 반복측정함으로써 설명될 수 있다. 주어진 시간에서의 실제 수분함량(Wact)는 포화상태조건에서 잎의 수분함량(Wsat)과 같은 표준측정에 관하여 주어져야한다. 관찰하는 특정시간에서의 수분함량은 포화상태 수분함량의 %인 상대수분함량(RWC)로 나타낸다:

  RWC = Wact/Wsat × 100 (%)

수분결핍의 측정은 수분포화결핍(WSD)이다[237]. 수분포화결핍은 완전한 포화상태와 비교해서 얼마나 많은 수분이 조직에 부족한지를 알려준다.

  WSD = (Wsat - Wact)/Wsat × 100(%)

 수분포텐셜의 변화: 수분함량의 변동은 세포수액의 농도와 세포의 팽압에 영향을 준다. 삼투포텐셜, ψπ는 수분균형이 -값일 때 증가한다. 하지만, ψπ는 수분함량의 변화뿐 아니라 삼투조절과정에 의해서도 변한다(액포내의 sugar, proline과 ions의 축적). 수분균형상태에 대한 지시자로서의 ψπ의 실제 값은 최적값(즉, 증산과 유입이 균형을 이룰 때)과 극도로 수분이 부족한 상황에서의 삼투최대값과 비교된다(그림 4.23).

수분균형변화에서 삼투포텐셜보다 더 민감한 특정은 잎의 수분포텐셜, ψ1이다(그림 4.36). 수분결핍의 즉각적인 결과는 조직에서의 뚜렷한 수분포텐셜의 감소와 동반된 팽압소실이다: 특히 적은 범위의 수분결핍은 삼투포텐셜보다 더 빨리 변한다.

 

4.3.5 Water Relations in Different Plant Types

    (각기 다른 식물유형에서의 수분관계)

 

4.3.5.1 Hydrostable and Hydrolabile Water Balance

     (수분안정한 식물의 수분균형과 수분불안정한 식물의 수분균형)

식물의 서식지와 기능적 특성에 따르면, 수분균형의 두가지 대조되는 변이[234] 구별이 가능하다.

상당한 범위의 수분안정한 식물은 하루동안 거의 변화가 없는 수분균형으로 유리한 수분�량을 유지한다. 수분안정한 식물은 수생종, 다육식물, sciophytes, 습윤한 지역의 초본과 목본들이다(표 4.5). 이들 식물의 기공은 수분부족시에 상당히 민감하게 반응하고, 일반적으로 근계는 확장되어 효과적이다. 수분균형의 안정화에 기여하는 부가요인으로는 저장기관, 뿌리, 줄기의 목재나 수피에 수분저장고가 있는 것들이다; 토양-식물-대기계에서 수용요소로서(아날로그회로도에서의 축전기, 그림 4.10) 이러한 기능은 수분균형의 내부조절수단을 제공한다. 삼투포텐셜과 잎의 수분포텐셜에서의 일일변동과 계절적 변동은 좁은 환경내에서 유지된다.

 수분불안정한 식물은 수분소실위험이 꽤 크고 이따라 세포액농도가 증가된다. 양지의 많은 초본, 스텝의 초본, 목본, 특히 선구종들이 수분불안정식물들이고, 모든 변수성(poikilohydric)식물은 극도로 수분불안정하다. 그런 식물은 수분포텐셜이 심하게 변동해도 견딜 수 있고(eutyhydric 식물), 일시적으로 시들기도 한다. 그런 반대상황으로부터의 회복은 대개 유리한 뿌리/줄기의 비와 유효한 수분수송계 때문에 빠르게 회복된다.

 

4.3.5.2 Functional Types of Water Economy (수분경제의 기능적 유형)

생리학적 분야 연구 초기에, 현상의 비교분석이 중심주제를 구성하는 수분경제의 각기 다른 유형과 연관되었었다. 이러한 선구조사를 잊지 않기 위해서, 이 장의 일부 그림은 이런 초기 생태생리학적 연구결과에 충실한다.

 현세기의 중간까지, 모든 기후지역과 모든 식생유형으로부터의 형태학적과 생태학적으로 구별되는 식물집단의 특이성에 관한 많은 지식이 이미 축적되었다. 이는 곧 다양한 구조적 유형과 기능적 유형이 다양한 서식지이상이거나, 달리 말해 특정지역에 서식하는 종들 사시에서는 우세한 서식지상한에 많은 각기 다른 방법으로 적응할 수 있다는 것이 분명해졌다. 동시에, 유전적으로 고정된 종, 속, 과의 특징을 보유한다. O.Stocker은 이것이 특정서식지내 식물의 출현에 대한 생태학적 관련이 고려된 모든 특징의 중요성의 결정적인 평가를 요구했다고 인지하였다. 이런 풍부한 행동양상 가운데 그럼에도 불구하고 각 서식지의 우세한 환경조건에 반응하는 특성에 근거하여 생태생리학적으로 각기 다른 유형[121,238]과 생활전략을 구별할 수 있다. 다음 단락에서 몇몇 예가 논의될 것이다: 즉, 목본, sclerophyll관목, 왜소한 관목과 엽침식물(cushion plants), 초본 쌍자엽식물, 초본, 반기생식물과 착생유관속식물. 거기다가, 다육식물, 엽육줄기를 가진 관목, 열대덩굴식물과 야자수에 대한 연구도 이뤄졌다.

 

Trees (교목)

넓은 증발표면을 가지고 수분이 뿌리에서 잎으로 장거리로 이동하는 키 큰 나무는 발달하기 위해 수분결핍을 감지  못하도록하는 고전적인 조직양상의 예를 제공한다; 수분균형의 혼란은 처음에 나타날 때부터 다뤄져야 한다. 맑은 날 정오쯤에 많은 목본에서는 수분유입율이 수분소실율에 보조를 맞추지 못해서, 공변세포 - 대부분 목본에서는 매우 적은 수분결핍에도 반응 - 가 일시적으로 증산을 제한한다. 늦은 오후에 수분균형이 회복될 때, 기공은 다시 열리고 증산율은 증가한다(그림 4.37). 정오에 증산 억제는 수관의 모든 부위에서 동시에 일어나지는 않는다; 수관 끝에 있는 잎은 후에 빈번히 반응한다. 모든 목본류가 침엽수와 온대지역의 낙엽성수관아래 하층음지식물만큼 수분안정적이지 않다. 예를 들어, -값으로 크게 수분균형이 발달하는 Fraxinus 와 Robinia 수종들도 있다.

 

Sclerophyll Trees and Shrubs (Sclerophyll 교목과 관목)

열대반건조한계지역뿐 아니라, 여름 가뭄과 춘추분무렵의 강우나 겨울에 비가 내리는 지역(지중해지역, African Cape, California, Chile, 남서 Australia)에서의 식생유형(Matoral: Macchia, Garrigue, Chaparral, Fynbos)은 우점종이 대개 피질("scleromorph")과 잎(matorral, Macchie, Chaparral, Fynbos)이 상록인 관목과 낮은 교목이다. 이들 상록성목본종은 계절간 크게 다양한 기후조건하에서 적당하나 계속되는 동화활동에 적응된다. 지중해유형의 sclerophyll 관목은 토양이 적당한 수분을 함유할 때 가을에 비가 내리고 그 다음해 이른 여름기간동안 성장이 대부분 이뤄진다; 이후, 여름말기까지 물질대사활동은 수분부족으로 제한된다.

 sclerophyll 관목간에는 수분불안정인 기능적 유형뿐 아니라 대표되는 수분안정적식물들도 있다. 상록성 Quercus, Oaurus와 Arbutus종은 민감하게 증산조정하여 수분상태를 완충시키는 수분안정적 유형이다: 반면, Olea, Phillyrea, Myrtus와 Ceratonia는 수분함량변동에 더 큰 내성을 가지고 더 느리게 수분소비를 제한한다. 일반적으로, 음지잎의 기공은 강한 햇빛에 노출되어 있는 말초잎의 기공보다 더 오랫동안 열려져 있다.

식물의 수분함량과 수분포텐셜의 변동범위는 기공의 반응에 의존적이지 않다; 근계의 특성이 오히려 더 큰 역할을 한다. 유리한 장소에서 대부분의 sclerophyll 관목의 삼투포텐셜은 여름가뭄말까지는 대략 2-3MPa 까지 감소한다. 하지만, 건조한 장소에서는 수분결핍이 더욱더 심해진다(그림 4.38); 그 식물(특히 euryhydric species)은 건조에 대한 저항성이 증가함으로써 이 상황에 반응한다(그림 6.68).

 주목할만한 특징은 뿌릭 충분한 수분을 흡수하자마자 곧 증산흐름(stream)에 의해 고속도로 흐른다는 것이다. 모든 sclerophyll 관목과 교목의 목재(wood)는 산만한 다공성이고, 그 도관은 매우 좁아서, 극도로 낮은 목부포텐셜에서는 cavitation(강소형성?)의 위험이 거의 없다.

 

Dwarf Shrubs and Cushion Plants of Temperate and Cold Regions

(온대와 한대지역의 왜소관목과 엽침식물)

황무지와 툰드라지역의 왜소관목과 고산지역과 북극지역의 엽침식물은 개방되어 바람에 노출되는 지역에서 자란다. 그러한 식물들의 특징은 조밀하게 가지를 내고, 빽빽하게 작은 잎을 맺고, 종종 잎이 위로 말리거나, 비늘형 또는 엽침형이다. 하지만, 가장 두드러지는 특징은 포복성으로 성장한다. 이런 식물형의 분포는 수분생리학적인 특징보다는 열균형, 겨울에 덮인 눈의 깊이와 질소이용도에 의해 지배된다. 그럼에도 불구하고, 유전적으로 결정된 생장형과 바람이 우세한 기후에서의 식물발달의 결합은 수분경제에 필수적으로 중요한 영향력을 발휘한다.

 Loiseleuria procrmbens와 낮게 드러누운 버드나무(예, Salix serpillifolia)와 같은 왜소관목은 융단형식의 성장으로 동일한 식물기후(phytoclimate)를 만든다. 그러한 종들의 기공이 건조한 공기에 크게 민감하더라도, 생장형에 의한 방어와 인접한 주변의 습한 공기가 과도한 증산으로 수분균형의 지나친 집을 주지않고 기공이 크게 열리도록 한다.

높은 공기역학확산저항으로 설명될 수 있는 유사한 효과가 엽침식물에서도 일어난다. 게다가, 이러한 식물은 깊은 주근과, 엽침안에 모으고 수기저장기로서도 역할하는 부스러기와 먼지속으로 줄기에 의해 외부로 나온 조밀한 뿌리성장으로 수분을 잘 제공받는다. 어떤 경우에서든 반구의 엽침형의 수분상태는 습기보존내부기에 대한 증산표면의 유리한 비로 보호된다.

 

Herbcaceous Mesophytes and Hygrophytes (초본성 중생식물과 습생식물)

초본식물사이에서는 수분안정성식물과 극도로 수분불안정한 식물의 중간식물이 발견될 수 있다. 이런 유형의 다양성은 토양이 건조한 경향이 있는 양지서식지에 특히 분명히 나타난다(그림 4.39).

 수분공급이 풍부할 때, 중생식물은 공기의 증발력에 의해 일정비율로 종일 제한없이 증산한다. 확장된 근계를 통해 풍부하게 수분을 비축하고 이 수분을 재빨리 잎으로 이동시키는 식물이나, 심한 건조에 내성이 된 종에 의해서만 이런 허비되는 증산이 일어날 수 있다. 그런 방해되지 않은 증산의 중요한 부작용은 증발과 관련된 냉각에 의한 열조절이다. 그래서 이런 기능적 유형의 식물은 강렬한 태양에 노출된 경사면같은 곳인 개방되고 뜨거운 지역에서 주로 발견된다. 정오나 오후에 수분결핍 초기에 기공이 좁아지는 또 다른 기능적 유형의 식물이 있다. 이런 식물의 기공은 수분균형이 수분소실에 대한 수분유입이 더욱 유리한 비로 회복되면 늦은 오후에 다시 열린다.

 키 큰 활엽초본은 수분함량과 수분회전에 대해 유일하다. 홍수지역과 섬의 강어구와 Okhotsk해 지역에 있는 반도에 사는 Heracleum lanatum, Filipendula camtschatica와 같은 키가 큰 근경 활엽식물(수미터이상)이 조밀하게 자라는 것은 여름 맑은 날에 식물당 평균 2L를 증산한다. 매우 큰 잎을 가진 종(Petasites amplus)이나 상당히 넓게 자라는 종(Reynouria sachalinensis)은 식물당 6L나 증산한다[14]. 잎이 상이하게 높은 수분함량(생량의 90-94%)을 가지고 토양이 크게 건조되지 않더라도, 기공조절이 잘 이뤄짐에도 불구하고, 약 20%의 수분결핍이 여전히 발생해 잎을 일시적으로 시들게 한다(그림4.40). 아마 도관계는 엄청난 수분의 직행흐름에 항상 대처할 수 있는 건 아니다.

습생식물, 숲아래와 공기가 습한 음지서식지에서 자라는 종들은 기공의 움직임을 크게 변동시키는 통과하는 태양광의 늘 변하는 패턴에 반응한다. 짧은 시간내에 증산은 3-5배로 다양하다[55]. 습생식물은 가질 수 없다. 습생식물의 근계는 대개 잘 발달되지 못하고 도관계는 이런 조건하에서 잎에 공급되기에는 부적당하다. 그래서 목부도관이 심한 증발스트레스하에서 cavitate되는 경향이 있다는 것이 놀랄만한 일이 아니다(특히 Impatiens spp.).

 수분과 관련해서 봄지중식물은 다소 수분안정적인 경향이 있더라도 sciophytes와 heliophytes의 중간장소를 차지한다. 그래서 목부도관이 심한 증발스트레스하에서 cavitate되는 경향이 있다는 것이 놀랄만한 일이 아니다(특히 Impatiens spp.).

 수분과 관련해서 봄지중식물은 다소 수분안정적인 경향이 있더라도 sciophytes와 heliophytes의 중간 장소를 차지한다. 토양에 충분한 습기가 있을 때 완전하게 지상부를 발달시키는 스텝지역의 지중식물 또한 낮은 증식작용과 잎의 수분함량의 변동이 매우 적은 수분안정적이다. 수분결핍이 크게 발생하기전에 식물은 잎으로 흘러보낸다.

 

Grass and Sedges (초본과 사초속식물)

진화과정에서 graminoid 종은 수생환경에서 스텝과 사막에 이르기까지 가능한 서식지 전체에 성공적으로 이식되었다. 대응하여, 그들 종은 수분이용도에 대한 반응으로 상당한 기능적 다양함을 보인다. 어떤 종(종내에 이상변종이 있을지라도)은 계속 많은 양의 수분을 소비한다(특히, 습지나 강기슭식물); 다른 종에서는 증산이 항상 억제된다(영구적으로 말린 잎을 지닌 건생초본); 어떤 종에서는 기공이 점진적이고 적당한 때에 닫힘으로써 수분균형이 유지(그림4.41)되는 반면에, 다른 종들은 수분불안정적이고 euryhydric하다(특히 C4초본). 많은 초본류는 팽압소실에 반응하여 잎을 접거나 말아서 증산표면을 줄인다(그림 4.42). Stipa tenacissima에서 증산은 대개 펴진 잎에서 특정한 40%까지 이런식으로 감소 될 수 있다[205]. 사반나(savanna)지역의 초본류의 잎이 건기초기에 노화되면서, 기공은 굳어지고 그래서 식물은 수분균형 조절능력을 잃는다; 토양이 건조하더라도, 식물은 잎이 다 건조해질 때까지 증산을 계속한다.

 

Desert plants (사막식물)

사막에는 놀랄만큼 다양한 식물형이 있다; 좁은 비늘형잎이나 수분저장하는 잎을 지닌 작은 관목, 동화작용을 하고 종종 다육피층조직과 포복성 엽침을 지닌 관목과 canes, 아관목, 지중식물, 덤불초본, 다육식물, 강우식물상의 일년생식물(그림 6.64).

 몇몇 단명하는 종들은 증발을 전혀 억제하지 못하고 마를 때까지 많이 증산한다. 다년생식물종들은 천이에 있어 두가지 전략을 지닌다: 봄에 토양이 축축한 한 수분불안정해지는 반면에, 여름에는 증산이 가장 크게 제한됨으로써 탈수의 위험이 없는 수분안정적인 상태가 된다. 겨울과 봄의 우기동안이나 이후에 식물은 수 미터 아래로 뻗고 여전히 축축한 토양층이나 수분이 있는 장소까지 상당한 거리이상 수평으로 뻗은 근계를 통해 수분을 얻는다. 건조한 공기는 토양이 충분한 수분을 공급하는 한 그런 식물체에게 아무런 문제를 주진 않는다. 연중 이때에 증산이 단지 약간 낮아지는데, 적어도 기공이 철저하게 좁아져서가 아니다(그림 4.43). 높은 기공전도성을 유지하는 것은 탄소동화에 필수적이고, 수분결핍(이 때 20-25%이상은 아님)과 수분포텐셜의 일시적 하락은 거의 해가 없다.

 건조한 여름기간동안, 생산이상으로 안정성을 더 우선으로 한다; 기공은 대부분 닫힌채로 두고, 증산을 저해하는 구조와 대사작용(왁스층, 두껍고 큐틸질화된 표피구조, 함몰기공, 잎의 말림)이 그 효과를 마음껏 발휘한다(표 4.6). 이런식으로 공기의 열과 건조함이라는 극한 증발조건에도 불구하고 과도한 탈수의 위험을 피할 수 있다.

 

Hemiparasites (반기생식물)

숙주식물체로부터 수분을 공급받는 반기생식물들은 건기가 있는 지역과 건생서식지에서 자주 보게 된다. 기생형을 가짐으로써 둘 다 살아남기위해 숙주에 잘 적응해야 한다. 나무에 사는 Loranthanceae는 숙주의 수분전도계내로 흡기(haustoria)를 넣어 나무의 특이한 수분관계패턴을 따른다(적어도 시간이 관여하는 한). mistletoe에 대한 주요 이점은 증산흐름을 통해 미네랄물질을 얻는 것으로 구성되어 있기 때문에, 충분한 미네랄을 공급받는 것을 확실히 하기위해 많은 양의 수분을 요구하면서 숙주보다 더 수분불안정하고 지나침이 분명하다. 이는 수분이 더 많이 증발로 소실됨으로써 이뤄졌다: 반기생식물의 기공은 숙주식물의 기공보다 더 넓게 열리고 수분균형이 -값이 되면 후에 아래로 닫는다(그림4.44). 초본과 풀의 뿌리에서 수액을 얻는 Rhinanthus와 Striga와 같은 반기생식물은 숙주식물의 수분 균형에 대한 더 큰 위험을 나타낸다. 이들은 잎이 마를 때 기공이 열려진 채로 있기 때문에 숙주식물보다 훨씬 더 많은 수분을 증산한다.

 

Epiphytic vascular plants (착생유관속식물)

자연서식지에 사는 착생식물은 점진적으로 탈수가 일어나는 가운데 산발성강우로부터 수분공급을 받는다. 착생식물 중 지의류, 이끼류, Hymenophyllaceae와 양치류와 같은 변수성형은 수분이 부족하면 꽤 빨리 고사되나, 안개가 끼거나 비가 오면 재빨리 곧 수분을 유입한다. 많은 착생식물(특히 항수성유관속종)은 강수량이나 땅위에 흐르는 빗물의 양을 유입하고 저장함에 있어 특이한 기관을 발달시켰는데, 예를 들자면 둥지모양을 한 양치류, bromeliads에서 수분을 유입하기 위한 특수화된 인편을 가진 깔대기형의 엽저, Araceae와 난의 근피같은 뿌리, 그리고 주축기관, 잎꼭지의 인경, 잎에 있는 수분저장조직들이다. 착생식물이 전체 식물체량(phytomass)dptj ekswl 7%를 차지하는 사실에도 불구하고, 아저산우림지역에서는 반이상의 수분을 착생식물이 얻는다/[184]. 착생식물의 높은 수분저장능력은 엽육(mesophyll)과 같은 대사적으로 중요한 조직에서의 수분함량과 수분포텐셜의 감소를 지연시킨다(그림4.4). Orchidaceae, Bromeliaceae와 CAM의 착생식물종을 가진 다른 식물들은 강수 없이도 더 오랜 기간동안 견딜 수 있다(그림 4.45).

 

4.4 Water Econamy in plants Communities (식물군락에서의 수분경졔)

4.4.1 The Water Banlance of stands of plants (식물임상의 수분균형)

4.4.1.1 The Water Balance Equation (수분균형등식)

식물임상에서와 뿌리에 의해 스며든 토양에서의 수분균형상태는 생태계의 탄소균형(2.21)과 미네랄균형(3.2)에 대한 구조면에서 유사한 공식인 수분균형등식으로 나타낼 수 있다. 연관된 모든 수량은 단위지표면적으로 언급되고 mm H2O에서 강수가 동등량으로 주어진다(즉, ㎡당 litre).

 식피로의 유입만이 강수량이고 측면으로의 유입이 전혀없었다는 간소화된 가정하에서, 수년 수십년이상 평균된 수분유입(평균전체강수량, Pr)은 식물과 토양으로부터의 증발(evapotranspirateon에 의한 소실, LE)과 토양을 통한 표면 유출(runoff)과 여과(percolation)(LRP)로 설명된다; 그림4.46. 하지만 단기간동안 생태계의 수분저장은 증가(+ΔW)하는데, 때때로 증발증산(evapotransporation)보다 유출(runoff)과 여과(percolation)에 의해서 더 많은 양의 강우가 소실되기 때문에, 또는 때때로 식물의 요구량에 강우가 충분하지 않기 때문이다. 그래서 수분균형등식은 다음과 같다.

  Pr = ΔW + LE + LRP (mm)

수문학에서 ΔW는 토양내 수분비축만을 포함하도록 고려되는데, 즉, 모세관수의 양과 이용가능한 중력수이다. 온대지역에서 토양내에 함유된 수분의 양은 눈이 녹거나 봄비가 온 후에 가장 많아. 여름동안 수분함량은 강수량에 의해 때때로 보충됨에도 불구하고 여름말에 최소량이 도달될 때까지 대개 꾸준히 감소한다. 그런데, 특히 건조지역에서 수분비축은 토양의 깊은 층조차 완전하게 젖을 때까지 몇주가 걸리는 가을에 비가 내리는 동안 채워진다.

 생태학적인 목적으로, ΔW는 식물체량(phytomass)과 낙엽층에 저장된 수준도 포함해야 한다. 초본식물군락에서 녹색식물양의 3/4이상과 숲의 식물체량(phytomass)의 생량의 반이상이 수분이다; 식생층의 수분함량은 하루중과 연중동안 변동하고, 식물에 잎이 달려있을 때 수분함량최대치가 된다. 그림 4.47은 잎이 달려 있을 때와 그러지 않은 때에 대한 온대지역 낙엽수림의 수분함량의 모든 구성요소를 보여준다.

 

4.4.1.2 Available Precipitation (이용가능한 강수량)

수분균형을 유지하기위해 식물이 이용할 수 있는 강수량은 토양에 도달해서 스며드는 양이다. 조밀한 식물임상에서는 한 지역에 내리는 강수량(총강수량) 모두가 지면에 도달하지는 않는다. 대신, 지면에 도달하는 수분은 단지 식물수관내 공간을 통해 떨어지고(canopy throughfal1), 잎에 떨어지고, 줄기를 타고 내려가는(stemflow) 양이다. 이것이 식물이 이용할 수 있는 강수의 양이며 이용가능한 강수량 또는 순강수량이라고 한다. 강수량 분포에 있어 결과적으로 삼림지대에서 국부적으로 불균등함이 특히 나타난다. 수관의 공간아래에서와 수관의 외부분아래에서 얻은 더 많은 양은 나무뿌리에 퍼지고 지하로 퍼지는데 상당한 영향을 준다(그림 4.48). stemflow의 양이 많을수록, 가지의 각이 더 가파르게 되고 수피가 더욱 부드러워진다; 개방된 야외에서처럼 너도밤나무줄기의 기저에서는 1.5배 이상의 수분이 토양에 스며든다[153].

 나무를 적시는 무실할 정도로 적은 양의 수분은 단지 잎과 수피를 통해 직접 유입된다. 지금까지 차단된 수분(crown interception)의 상당한 부분은 증발로 인해 소실되어서, 실제로는 식생에 의해 보유된 수분모두 소실로 취급될 수 있다(loss by interception). 안개가 자주 발생하는 지역에서는 다른 상황이 생길 수 있다(저산지대, 찬해양성기류부근의 해안지역). 낮은 구름과 큰 물결로 지나가는 안개로부터 식생에 의해 "제거된(combed)"습기의 결과로, 이용가능한 강수량은 개방된 야외에서의 강수량보다 더 많을 수 있는데, 즉, 차단에 의한 이득(gain byinterception)이다.

 차단에 의한 소실의 크기는 식피의 구성요소와 밀도에 따라 다르고, 강수동안과 후에 우세한 기상조건에 따라 다르다. 쉽게 젖은 작은 잎이나 침엽이 있는 조밀한 수관은 크고 부드러운 잎을 가진 열린 수관보다 더 많은 강수량을 보유한다; 그리고 물론 잎이 나오는 진행정도도 매우 중요하다. 평균 침엽수림에서 차단으로의 소실[48, 52, 174]은 전체강수량의 20-35%이거나, 매우 조밀한 임상에서는 50%이다; 온대지역의 낙엽수림에서는 15-30%, 아열대관목형성지에서는 5-15%, 야자나무숲에서는 10-15%이고 열대수림에서는 15-70%이다. 수림의 고나목지는 강수량의 평균 10%(5-20%)를 차단하고, 왜소관목 heaths는 50%, 초원에서는 단 3-5%이다. 경작지와 불모지대에서의 차단은 10%이하이다. 날씨조건의 변화가능성은 차단된 단편(fraction)은 강수(비, 이슬이나 눈)의 양이나 형태, 우세하는 기온과 바람에 따라서 넓게 다양함을 뜻한다. 일반적으로 강수가 더 많이 차단될수록, 빗방울은 더 가늘어지고 수분총량은 더 적어진다(그림4.49).

 수분양이 식물체를 완전하게 적실 정도로 요구되고, 그런 일이 일어난 후에 수분은 잎과 가지에서 떨어지기 시작한다. 광엽수림에서 비는 단지 수관에 스며들고 약 1mm나 0.5mm로 내릴 때(나무에 잎이 없을 때) 지하에 도달한다; 침엽수림에서는 스며들기 전에 2mm의 비가 필수적이다(interception storage capacity). 강수가 지표에 도달하기 전에, heath식생과 초원은 대략 1-2mm로, 토탄이끼표면은 약 15mm로 억제한다.

 

4.4.1.3 Evapotranspiration from a Stand (임상으로부터의 증발증산)

임상내에서 미소기후가 증발을 제한하려는 경향이 있기 때문에(주로 방사와 바람으로부터의 보호와 임상에서의 높은 습도로 인해) 개체잎의 증산률이 임상밀도가 증가함에 따라 감소할지라도, 식물임상에 의한 수분소비는 녹색량(green mass)에 대략 비례적이다(그림 4.50). 그러므로 매우 조밀한 임상에서의 증산곡선은 비례관계에서 벗어난다(그림 4.51).

 임상의 구조적 특성 때문에 증산의 제한은 공기역학교환저항(aerodynamic exchange resistance), Rae로 나타낸다. 수관저항(canopy resistance), Rc는 임상내에서 모든 증산저항의 합인데, 즉, Rae에다 잎의 확산저항의 합인 R1을 합한 값이다[156]:

  Rc = R1 + Rae (cm s^-1)

임상(또는 수관) 증산(stand (or canopy)transpiration)은 임상의 식물체와 그 위 개방된 공기와의 사이에서 수증기에 대한 농도차 Δc로 대체하여, (4.10)와 유사한 공식으로 설명될 수 있다. 모든 매개변수는 임상의 단위지표면에 관여한다. 그림 4.52는 다양한 식물 임상에 대한 대표되는 수치이다.

 개별적인 나무수관의 증산으로 유사한 관계가 유지된다. 기공조절로 변형되지 않았을 때, 나무의 전체 증산은 전체 잎표면이나 잎의 양과 대략 서로 연관이 있으나(표 4.7), 수관의 개별적인 부분이 상호 그늘 지우고 목부의 잎특이전도성으로 영향을 받는다.

 임상증산의 평균값 계산에서, 성장시기동안이든 일년 내내동안이든, 증산스트레스의 일시적인 변이성과 수분이용도를 계산에 넣어야 한다. 이런 목적에 지금 이용 가능한 매우 자세한 가상모델은 원거리 감지로 얻은 엽면적지수뿐 아니라 모든 기본적인 수문학적 매개변수를 포함한다. 증발증산의 일일 패턴과 연중패턴(daily and annual patterns of evapotranspiration)은 에너지균형에서 나온 수치(data)나 lysimeter findings의 합계로 인한 수치(data)를 사용하면서 제한된 범위의 동종식물임상에 대해 계산될 수 있다. 그림4.53은 갈대의 임상에 대한 일년이상의 증발증산 변화의 예이다. 이 식물군락은 항상 적당하게 수분이 공급되나, 증산된 양은 증발을 위한 조건에 따라 나날이 상당히 다양하다. 그런 변동은 기공조절이 제한될 때 평균일일증산뿐 아니라, 최소수분회전을 결정하기에 필수적이다. 이러한 제한값은 건기가 있는 지역에서 식생의 연중수분소비가 결정될 때 특히 중요한 data이다.

 수렴에서, 일년이상의 증산변동은 또한 엽량(foliar mass)의 발달, 잎의 분화와 노화정도, 줄기와 근계에서의 성장과정에 의해 영향을 받는다. 낙엽수의 수관으로부터의 증산은 잎이 퍼질 때 봄에 신속하게 증가하고, 주성장기 말로 가면서 최대에 도달한다(그림 4.54). 이런 상황은 새로 나온 줄기와 잎이 전년도 잎과 침엽보다 더 강하게 증산하는 점에 대해서 온대지역의 상록수와 유사하다. 가을과 겨울에는 증산이 최소로 떨어진다. 이런 낮은 율은 일차적으로 대기의 낮은 증발력 때문이나, 또한 상록목본식물은 월동하는 동안 특히 몹시 추운 날씨에 점진적이나 완전하게 기공을 열지 않는다는 사실 때문이다.

표 4.8은 다양한 기후지역에서의 임상의 수분소비(Water consumption of stands)에 대한 수치(data)를 요약해 놓았다. 유사한 기후조건하에서, 수림(더 큰 량 때문에)은 초원보다 다소 더 많이 증산하고, 교대로 초원은 heath보다 더 많이 증산한다. 가장 큰 수분회전은 지하수에 근접해 있는 식물임상에서 발견된다; 때로는 강수에 의해 끌어들인 수분보다 더 많이 증산한다(표 4.9). 건조한 지역에서는 수분이 걸 풍부해짐에 따라 임상이 더 많이 열리나, 개별적 식물간의 거리는 지상에서 단지 더 멀어진다. 토양내에서, 근계는 넓게 확장되고 그래서 나무간의 거리는 수관이 만나는 것에 의해서가 아니라 개개의 나무의 근계 반경으로 결정된다. 건기가 있는 지역에 대해서는 연중 수치(data)를 줄만한 사항이 거의 없다; 대신, 우기에 대한 평균값과 건기에 대한 최소값을 아는 것이 더욱 유용하다.

 식물임상의 평균 수분소비와 최소수분소비와 연관된 수치(data)가 기대한 강수를 포함한다면 관개계획뿐 아니라 수림과 경관관리시 의사결정을 위한 기본으로서 중요하다. 예를 들어, 나무의 개방된 임상은 일년에 적어도 110mm의 강수량(성장기 동안 매달 10-12mm)을 받을 때에만 존재할 수 있다로 계산된다. 수분 균형등식(4.15)은 조림이 비경제적으로 된다는 점을 지적한다. 반대로, 지하수를 얻어 사는 나무들(예, poplars, eucalyptus)의 어마한 증산은 지하수면(water table)을 낮게 하고 공기습도를 증가시키도록 사용될 수 있다.  

 

4.4.1.4 표면유출과 여과 (surface runoff and percolation)

지면에 도달하는 수분 모두가 증발 증산에 이용될 수 있는 것은 아니다. 일부는 지면표면으로 유출되고, 나머지는 더 깊은 층으로 여과되어 지하수와 결합하는데, 습한 지역에서는 지표 여기저기에 샘으로 나타나고, 강과의 연계를 유지하면서, 결국에는 바다로 방수하는 지하배수형이다. 특히 강의 경계가 되는 집수지역을 연구할 때, 표면유출은 상대적으로 측정하기 쉽다. 하지만, 지하배수는 직접 측정해야만 한다.

 배수된 수분의 양은 일차적으로 지대의 경사와 식생형과 밀도에 따라 다르다. 표 4.9에서 강수량, 증발증산, 배수가 각각 일정한 식생으로 덮인 다양한 식물임상에 대해 비교되어 있다. 강수량이 적은 지역에서는 수분은 토양에 의해 흡수되고 거의 배수되지 않으나, 강수량이 많은 지역에서는 수분보유력에 대해 강우가 신속하게 낙엽층과 토양에 흡수된다는 것이 중요하다. 그러한 조건이 두꺼운 낙엽층으로 덮힌 느슨한 수림토양으로 가장 잘 제공된다. 이는 산림벌채가 강우후 유출에 대한 가장 높른 값을 이끌어내는 또 다른 이유가 되는데, 지역적 수분균형에 유해하다. 수분은 두꺼운 뿌리층이 있는 초지의 토양과 방목되고 있는 동물들로 인해 굳어진 목초지 토양으로는 훨씬 더 느리게 침투한다. 언 토양 역시 눈이나 얼음이 녹으면서 나온 수분이 느리게 침투되어서, 수분이 지반이 함몰된 곳에 축적되거나 경사지로 유출된다.

 경사가 급한 곳(steep slopes)은 강수량의 반이상이 지표위로 흐르고, 강수량이 많고 식생이 성긴 곳은 2/3에서 3/4정도를 이런 식으로 소실한다. 산악지대의 경사가 급한 지역에서의 높은 중력에너지와 토양과 식생의 감소된 수분저장력이 결합되어 증가된 유출은 홍수, 침식, 산사태의 위험을 크게 증가시킨다.

 

4.4.1.5 식피로의 다른 수분공급 (Other Water Supplies to the Plant Cover)

강수가 식피에 대한 유일한 수분공급원은 아니다. 그 환경으로부터 임상은 지하수, 냇물, 관개로 부가적으로 수분을 얻는다. 건조한 지역에서 식생의 영구식피는 더 높은 수준에서 지하수나 유출을 끌어들임으로써만 확립될 수 있고, 습한 기후지역에서 나무는 많은 양의 지하수를 흡수한다. 수분이 깊게 드리워져 있는 곳을 개척함으로써, 식물은 대기권으로 직접 퍼냄으로 인해 생물권내 수분회전을 가속화 하는데 그렇지 않으면 바다로 흘러보내고 훨씬 더 긴 지구상의 수분순환경로를 통해 되돌아온다.

 

Fig. 4.26. 목화 잎의 수분회전, 수분균형과 수분포텐셜의 단기 변동. 증산이 빠른 상태동안에 잎의 수함량은 떨어져 수분포텐셜이 더욱 - 값으로 된다. 엽병을 지나가는 수분의 양(Inflex)은 수분포텐셜과 반대의 곡선을 따른다. 증산의 단기변동은 기공의 변화로 일어난다.

 

Fig. 4.27. 건조한 일주동안 잎, 뿌리와 토양의 수분포텐셜이 점점 낮아지고 있는 도식도. 낮에 증산스트레스에 노출되어 있는 잎에서 하루변동이 가장 크다. 수분균형이 밤동안에 더 이상 완전히 회복되지 않아서(shaded blocks), 새벽 수분포텐셜이 나날이 적어진다.

 

Fig. 4.28. 목부의 수분포텐셜(ψxy)와 앞전도성(g1) 관계에서, 여름낮에 지상 1.3m와 1.7m에서 측정한 Quercus alba의 몸통줄기의 수축량.

 

Fig. 4.29. 토양습기가 감소함에 따른 하루중 증산변화의 도식(curve 1-5). 화살표는 수분균형의 변화로 유도된 기공의 움직임을 나타낸다.

    1 억제되지 않은 증산;

    2 기공이 닫히기 시작하면서 한낮에 증산제한;

    3 정오에 기공이 완전히 닫힘;

    4 기공이 계속 닫혀있어 기공증산이 완전히 정지(단 표피증산은 계속);

    5 막이 수축함에 따라 상당히 감소된 표피증산

 

Fig. 4.30. 2년생 Pinus radiata 묘목(seedlings)의 일일 증산변화; a는 수분공급이 잘 되었을 때; b는 수분공급없이 9일 후; c는 수분공급없이 12일 후

 

Fig. 4.31. 일년동안 남부프랑스에 있는 Quercus ilex의 최대 기공전도성(gs)과 매일 기공이 열리는 기간의 지속성(Δt). 6월에서 9월까지 건기동안 기공은 거의 넓게 열리지 않고 짧은 시간동안 열린다.

 

Fig. 4.32. 해뜨기전 목부의 수분포텐셜 기능과 대기에 있는 수증기 결핍의 증가로 전나무(Douglas fir)(seedings) 엽침의 확산전도성 증가.

 

Fig. 4.33. 토양이 점진적으로 건조되어가는 동안 수분포텐셜의 기능으로 아몬드나무의 목부수분내에 ABA농도 증가.

 

Fig. 4.34. 목부수분내 ABA농도가 증가와 함께 수증기에 대한 기공전도성 감소.

    왼쪽- 토양이 점진적으로 건조되어가는 동안 옥수수식물의 목부수액내 증가하는 ABA의 기능으로 상대적인 잎 전도성.

    오른쪽- Lupinus lutens의 어린 잎과 성숙된 잎의 잎전도성에 대한 증산흐름을 통한 ABA의 실험적 적용 효과.

 

Fig. 4.35. 생태적으로 다른 식물형 잎의 삼투포텐셜 범위. 목초지식물에 대한 아래범위(점선내)은 각 식물군에 나타난 삼투범위를 어떻게 해석하는지를 설명하다: 특이집단에서 연구한 모든 개별종간에 알아낸 가장 낮고 가장 높은 삼투포텐셜의 차이에서 유도된다.

    1: Taraxacum officinale; 3: Galium mollugo와 Campanula rotundifolia; 4: Achillea millefolium; 5: Tragopogon      pratensis; 6: Poa pratensis; 7: Melandrium album; 8: Cynodon dactylun과 Lolium perenne; 9: Arrhenatherum elatius.

 

Fig. 4.36. 자연적 가뭄조건과 관개조건하에서 건기말 사막관목(Hammada scoparia) 잎의 총 수분포텐셜과 삼투포텐셜의 일일변화.

    년중 반습윤일대지역에서의 상록수와 낙엽수의 수분포텐셜 변이에 대해;

    중생지역에서 건생지역으로의 상록 Quercus 종의 반응에 대해

 

Fig. 4.37. 8월 맑은 날 전나무의 어린가지(shoots)에서의 증산의 일일변화. 수분공급이 부적당해짐에 따라, 수관의 아래 그늘진 곳에 있는 어린가지에서 맨 먼저 수분소실이 감소되고, 그 다음에 수관 아래가장자리 양지에 있는 가지, 끝으로 수관의 양지 끝에 있는 어린가지이다.

 

Fig. 4.38. 시칠리아섬(Sicily)에서 여름가뭄 전(5월)과 여름가뭄 말(9월)에 Olea oleaster와 Laurusnobilis의 잎전도성, 잎의 상대적인 수분함량과 수분포텐셜의 일일 진행과정.

    점선- 5월의 ZPT(zero turgor point, 팽압이 0인 점), 실선- 9월의 ZPT.

 

Fig. 4.39. 건기가 시작될 때(왼쪽)와 비가 없는 9일 후(오른쪽)에 건열서식지 다양한 식물에서의 증산과 삼투포텐셜의 일일 진행과정. Prunella grandiflora는 증산율을 거의 감소시키지 않는 얕은 뿌리의 초본이라서 수분균형의 큰 변동에 지배적이다; Centeurea scabiosa는 적당한 깊이의 뿌리를 가져 적당량의 수분을 얻기 어려울 때에만 기공증산이 감소한다; Aster amellus 또한 정당한 깊이의 뿌리를 가지나 수분균형의 작은 변화에 반응하고 초기에 증산을 제한한다; Geranium sanguinum은 수분균형의 아주 작은 변화에 기공을 격렬하게 좁히는 매우 얕은 뿌리를 가진 식물이라서, 건조한 날이 몇일 지나서조차 삼투수분포텐셜의 하락을 크게 피한다.

 

Fig. 4.40. sakhalim의 홍수지역과 강어구에 사는 키 큰 활엽초본의 증산.

    도식의 위- 강수량(mm)과 공기온도(℃).

    Fc: Filipendula camtschatica f. typica;  Rs: Reynoutria(Polygonum) sachalininsis;

    Au: angelica ursina.

 삽입도표- 약간의 수분포화결핍시 가장 많은 증산을 하는 6월(F.c.는 5%, Au는 6%까지)과 더 많은 수분포화 결핍시의 7월(F.c.는 23%, A.u.는 15%까지)의 증산의 일일 진행과정.

 

Fig. 4.41. 수분공급된 식물과 비교해서, 7월 건기동안 스텝초본인 Stipa joannis의 증산 일일 진행과정. 여기에서 증산은 수분회전 용어로 주어진다(잎의 수분함량당 증산된 수분).

 

Fig. 4.42. 잔잔한 공기내에서와 풍속 2.4m/s와 2.8m/s일 때의 증산에 대한 Oryza sativa가 잎이 말리는 효과. (*...*)=잎의 수분포텐셜.

 

Fig. 4.43. 건기초 남부 Algerian Sahara에 사는 사막식물의 증산.

     Citrullus colocyntis는 뿌리가 깊고 잎이 연한 지중식물이다;

     Echinops spinosus은 경엽을 가진 왜소관목이다;

     Anabasis aretioides는 빽빽한 습성의 뿌리가 깊은 엽침식물이다;

     Limoniastrum feel은 극도로 건조한 서식지에서 자랄 수 있는 다육 rosetts 식물이다.

 

Fig. 4.44a-c. 참나무겨우살이 Loranthus europaeus와 그 숙주나무인 Quercus robur의 수분균형.

    a 증산과 b 적당하게 건조된 토양조건하에서, 동부 Austria에서 7월 맑은 날 자성겨우살이(L♀)와 웅성겨우살이 (L♂)의 목부수분포텐셜과 참나무(Qu)의 목부수분포텐셜. 낮은 수분포텐셜에서 겨우살이는 숙주나무보다 더 심하게 증산한다. c 참나무가지를 지지함에 있어 실험상으로 수분흐름이 감소된 뒤 겨우살이와 참나무잎에서 좁아지는 기공.

 

Fig. 4.45. 25일간 수분공급을 받지 못한 착생유관속식물의 상대수분함량(RWC), 잎의 수분포텐셜(일일최소)와 수증기에 대한 잎전도성(일일 최대). 양치류 Pyrrosia angustata(점선)는 수분이 다시 이용될 수 있을 때까지 기공이 계속 닫힌 후, 일주내에 포화수분함량의 반을 소실한다. 난류 Eriavelutina(실선)은 수분저장조직과 CAM행동(기공이 주로 밤에 열린다)으로 인해 훨씬 더 천천히 마른다; 관찰한 전기간을 통해 기공이 간헐적으로 열리는 능력을 보유했다.

 

Fig. 4.46. a Tigar지대의 전나무림과 b 동부유럽수림 스텝의 참나무임상에 대한 수문학적 경비.

    ET- 증발증산; I- 차단; R- 유출; P- 여과.

 

Fig. 4.47. 잎이 있을 때와 겨울에 잎이 다 떨어졌을 때 참나무림의 수분균형.

    Pr- 총 입사강수량; Prc- 수관에서 떨어진 수분; Prs- 줄기따라 흘러내린 수분; Pri - 침투(토양내로 흡입되는 수분); D- 배수수분; ET- 증발증산; Tr- 임상의 증산; Eso- 토양으로부터의 증발; It- 나무수관에 의한 차단; Ih- 초본층에 의한 차단; ??W- 임상의 총 수분함량; ??Wp- 식물체량의 수분함량; ??Wso- 토양의 수분함량.

    평균 연 966mm 이상의 강수량이 수림에 내린다; 52.5%는 차단된 수분의 증발, 증산과 토양으로부터의 증발로 대기로 되돌아가고, 47%는 배수되고, 0.5%는 증가된 생체량에 보유된다.

 

Fig. 4.48. 수목한계선에서 자라는 한그루의 Pinus cembra주변 강수량의 분포와 관목에 대한 영향.

    a- 굵은 비(100%=6시간내 35.5mm의 강수량); b- 가느나 꾸준한 비(100%= 20시간내 14mm); c-가벼운 바람을 동반한 안개로부터 얻는 강수량(100%= 1.8mm의 강수량).

    관목: Rh: Rhododindron ferrugineum; RhV: Rhododindron과 Vaccinium myrtillus; RhM: 이끼낀 Rhododendro-Vaccinietum; O는 맨땅.

 

Fig. 4.49. 각기 다른 강수량 조건하에 나무수관에 의해 흘러내린 수분(왼쪽)과 차단된 수분(오른쪽)의 상대적인 양. Pinus cembra의 수관은 매우 조밀하고 굵은 비가 내려도 떨어진 수분이 큰 비율로 차단된다.

 

Fig. 4.50. 초원량(목본이 아닌 지상부의 생량)의 기능으로 각기 다른 임상의 평균 일일 수분소비.

 

Fih. 4.51. 잎의 밀도(LAI)에 관해 벼재배지의 상대적인 증산(Tr/Ep)과 개개 잎의 증산에 대한 임상구조의 영향.         ◇잎; ●임상.

 

Fig. 4.52. 특정식생에 대한 전형직인 교환조건(1/Rae)하에서 수증기에 대한 수관전도성(1/Rc)에 있어 수관증산에 의존적인 가상모델.

    계를 위한 가정: 이용가능한 에너지 400Wm^-2, 수증기결핍 1kpa, 기온 15℃.

    F- 낙엽수림; C-농작물; H- heathland와 짧은 초본.

 

Fig. 4.53. 성장시기 중앙유럽에 사는 갈대(Glycerietum aquaticae)임상의 증산에 대한 일별. 월별 총량. 일일 수분소비는 기후조건에 따라 변동한다.

 

Fig. 4.54. 성장시기동안 수분공급이 잘 된 3m 높이의 버드나무(Salix alba)에 의한 수분소비, 단위엽면적당, 총엽면적당, 잎의 개수당 계절적 증산변이. 나무전체의 수분소비는 엽면적과 잎의 수가 최대인 한여름에 가장 많다. 단위엽면적당 증산은 잎이 넓어지는 초여름에 가장 많다. 성장시기동안  Picea abies에 대해 증산이 측정된다.

  

 5. 성장 발달에 미치는 환경영향

식물 생명상에 있어서 일생동안의 생장은 필수조건이다. 식물 전 생활사에 걸쳐서 눈과 근단의 정단분열조직은 새로운 shoot, 잎, 그리고 꽃의 형성과 근계의 연속적인 확장을 위해서 활성적인 상태로 남아있다. 2차 분열조직은 도관계를 지속적으로 확장하게 하고 수피의 외부층을 완전한 상태로 유지하도록 한다. 식물체의 모든 부분이 생장하는 것은 아니며 또한 생장은 항상 일어나지도 않는다. 그러나 식물체는 살아있는 한 발달할 수 있는 능력을 보유하고 있다. 비록 shoot의 정단이 파괴되더라도 식물체의 높은 재생능력으로 인하여 휴면아, 분열조직의 잔여물, 그리고 특수 세포의 분화에 의해서 새로운 shoot를 형성할 수가 있다.

발달(development)은 개체(개체발생, ontogeny)와 세대연속(계통발생, phylogeny)에서 발생, 생장, 성숙, 그리고 퇴화의 과정과 식물의 구조와 기능상의 변화를 나타내는데 이용되는 용어이다. 식물 발달은 세포 증식(분열에 의한 생장), 부피 증가(신장 생장), 그리고 기관과 조직의 분화에 관여한다. 생장(growth)은 살아있는 부분의 물질과 부피의 영구적 증가이다. 시간 경과에 따라 이러한 비가역적인 과정은 거대 형태, 즉 맘모스 나무(Sequoiadendron) 혹은 Macrocystis와 같은 형태를 형성하게 된다; 생물권에서 phytomass의 거대한 보고의 생성과 유지는 지구상에 존재하는 식물의 연속적인 생장의 결과이다.

발달 생리학은 생장과 형태형성의 내재적 그리고 유도과정에 중요한 기작을 밝히는데 놀랄만한 성공을 거두었다. 이것은 생리생태학적 연구를 위해서 중요한 기초를 제공한다. 그러나, 식물의 반응상에 있어서 많은 변이와 자극의 복합성 때문에 자연환경에서 식물의 발달에 관여하는 과정으로 획득된 실질적 과정은 거의 알려진 바가 없다. 실험실내에서 연구하는 생리학자-통제된 환경하에서 실험을 계획, 수행-와는 다르게 생리생태학자는 식물의 전반응과 자생지에서의 가변성을 기록 측정하는 문제에 당면하게 된다. 발달생리학의 고도의 민감하고 정교한 방법을 통해 중요 원인의 엄격한 분석에 필요한 적절한 야외조사는 어려움이 뒤따른다. 이것은 지금까지의 이러한 방향의 시도가 정량관찰의 분석이상으로 진행되지 못한 이유를 설명하고 있다. 이러한 수준에서는 대부분 생장과 발달에 대한 외재적 요인에 의한 영향에 대해 많이 설명하고 있다. 이것은 식물 경작과 생산성을 개선시키는 결과의 실질적 중요성으로 인하여 작물과 산림 식물에 특히 적용한다. 야외에서 야생식물의 실험적 연구는 원리상의 발아 , 신장 생장, 형태형성에 관한 것이다. 발달과 그 중요 기작에서 복사, 온도, 중력, 화학적 구배의 영향은 일반 식물 생리학과 발달 생리학 교제에서 상세히 다루고 있어, 여기에서는 거의 관심을 끌지 못한 몇몇 과정을 생리생태학적 중요성에 관점을 두고 논의할 것이다.

 

5.1 Regulation of Growth and Development

5.1.1 The Role of Phytohormones

식물의 생장과 발달은 내재적·외재적 요인에 의해 조절된다. 내재적 요인은 전사와 번역을 통해 대사과정에 영향을 끼치는 분자, 세포 수준에서 뿐만 아니라 phytohormone의 작용으로 인한 전 기관내에 작용 역할을 수행한다. phytohormone은 전환물질로 그 생태적 중요성을 둔다; 환경의 수용에 따라 식물의 모든 부분은 하나 혹은 그 이상의  phytohormone의 합성 혹은 농도 변화에 의해 그 상황이 나타난다.

어떤 phytohormone이 작용한다는 것은 식물의 발달과 활성상태와 외부 자극의 특성, 자극을 수용하는 식물의 부위, 그리고 그 시기에 따른다(fig. 5.1). 반응이 상승적이든 길항적이든 간에 식물의 기관과 성질에 따라 크게 다를 수 있다. 외재적 요인과 함께, 식물호르몬은 생장과 분화과정을 시작하며 환경에서의 계절적 변화에 따라 식물발달이 동시에 일어날 수 있다. 뿐만 아니라, 생장의 강도와 방향, 대사활성, 영향물질의 수송, 저장, 이동을 조절한다.

 

5.1.2 The Effect of External Factors

넓은 범위의 화학적 영향뿐만 아니라 복사 강도, 기간, 스펙트럼 분포와 온도, 중력, 그리고 바람, 물의 흐름, 눈의 덮힘과 같은 외재적 요인에 의해 다른 방식으로 식물 생장과 발달에 영향을 끼친다: 유도, 발달과정의 개시와 결말(일시적 조절에 영향), 정량적으로는 생장 범위와 속도에 영향을 끼침으로써; 형태적으로는 형태형성과 굴성에 영향을 끼침으로써. 다른 방식의 작용은 서로 혼합되어져 나타나고 마지막 결과는 대다수의 과정과 상호작용하게 된다.

5.1.2.1 The Effect of Light on Developmental Processes

빛은 많은 방법으로 발달에 영향을 끼친다: 생합성의 광자극(phytochlorophyllid로부터 클로로필의 형성, 효소 합성, 안토시아닌 합성), 생장 방향 결정(phototropism과 solar tracking), 광경성에서 timer로써 그리고 식물의 생활사과정에서 다른 발달단계를 시작하는 추진자로서 작용(photoinduction, 광유도). 복사는 분화에 영향을 끼칠 뿐만 아니라 아세포(e.g.엽록체 분화), 세포, 그리고 기관 수준(e.g. photomorphogenesis, 광형태형성, fig 1.34, table 2.9)에서 식물의 구조에 영향을 끼친다; 내재적 리듬과 함께 발달과정과 생장의 주기성에 있어서 가장 중요한 동시발생자이다(photoperiodism, 광주기성).

photocybernetic 효과는 자외선 부근에서 청색광으로 나타나며 원적외선 부근에서 적색광으로 나타난다(table 5.1). 이러한 경우에 광수용자는 피토크롬, 크립토크롬과 UV흡수 색소체이다. 피토크롬은 chromophore기는 phycobilin과 가까이 연관된 개방사슬 tetraphyrrol 인 광전환력이 있는 chromoprotein이다. 이것은 두개의 상호전환성 형태로 생성된다.  적색광 흡수형인 Phyr 혹은 Phy660은 생화학적으로 활성적인 적외흡수형으로 620-680nm  스펙트럼영역에서 흡수에 의해 전환된다. Phyfr 혹은 Phy730; 암적색광(700-800nm)에서 불안정한 Phy730은 Phy660으로 전환된다. 피토크롬의 두 형태의 비율은 복사에서 원적색광에 대한 적색광의 비율에 따른다. cryptochrome은 플라본으로 곰팡이균사와 이끼류의 원사체에서 청색광수용자로 작용한다.

광수용자는 생체막 주변에 모여져 있다. 유관속 식물에서 수용자 기관은 눈, 꽃, 과피일 수 있으나 거의 대부분 잎에 존재한다. 수용자 분자의 정위를 통하여 식물은 유입광의 방향을 인식함과 동시에 photomodulation이 야기된다, i.e. 광환경하에서 변화에 대한 가역적 반응. 광경성 이동은 엽병에서의 세포 팽압 변화에 의해 일어난다. 이러한 운동에 의해 잎은 양질의 광합성 간물을 획득하는데 필요한 많은 복사량을 포착하기 위해 유입되는 방사선에 대해 그들의 위치를 조정할 수 있다. 반면 그와 동시에 초과적인 조사와 과열(solar tracking)을 회피할 수 있다.  꽃은 또한 향일성  운동을 한다. 북극에서 이것은 개화와 종자 생장에 필요한 온기를 획득하는데 있어 중요하다.

광형태 형성은 효소 활성과 유전자 활성의 조절에 의해 일어난다.  세포외부 신호는 세포내구조에 의해 이해가능한 방식으로 매개자에 의해 변화된다.  적색광 신호의 인지에서 중요한 2차 전달자는 Ca²⁺-결합성 단백질인 calmodulin이다. 광의 변화는 세포내  Ca²⁺을 증가시킨다; 이것은 칼모듈린의 활성에 의해 일어나며 또한 특정 효소와 교대로 활성화된다.

피토크롬 전환계에 관여되는 발달과정의 조절에 있어 생태적 중요성은 발아의 광유도와 분화의 광주기적 조절이며 이것은 모두 생활환에 있어 중요한 전환점이다.

많은 식물종 중에서 (장파장이 우세한 빛에 노출되어졌을 때만 발아하는 종자(광-촉진성 종자)) 개방 자생지와 나지의 종들에 특히 많이 존재한다. 개방된 곳에서 자연광에서 적색/원적색광(660/ 730nm)비율은 1:2-1:3인 반면에 폐쇄된 수관아래에서 원적색광의 량은 적색광의 2-10배이다; 결국 적색광을 더욱 필요로 하는 종자는 낙엽에 의해 혹은 식생의 상부층을 얇게 함으로써 광량이 변화할 때까지 발아할 수 없다(광휴면). 또한 토양에 묻히기 전에 원적색광에 노출되어진 종자는 발아하기 위해서 적색광에 노출되어야 한다. 이러한 경우 발아 지연은 다음 세대를 조절한다-이것은 개체-생태적 효과를 가진다. 이러한 종류의 광반응에 대한 많은 개별적 변이가 알려져 있다. 어떤 종자는 심지어 장기간동안 그늘에 방치되기 때문에 발아에 있어 광을 별로 필요로 하지 않는다. 온도는 또한 발아에 있어 광요구성에 영향을 끼친다; 예를 들면 특정 광휴면종의 종자는 추위에 더욱 민감하게 되어 발아 유도에 빛을 별로 필요로 하지 않는다.

피토크롬계는 주/야 주기에 반응한다. 식물에 있어서 계절적 광주기성(seasonal photoperiodism)은 날씨와는 무관한 거대한 신호이며 이것은 발달 즉 발아에서부터 bud-break, 잎확장, 분지, 저장기관의 발달 그리고 무엇보다도 개화유도와 관련이 있는 다양한 과정들과 같은 내재적 원인의  일주기적 리듬과 연관된다(table 5.2). 모든 광주기적 현상은 외부상태에서 회피불가능한 변화에 대해 식물을 변화시켜 준비하는 목적으로 작용한다.  우기와 건기 지역에서 어떤 식물은 구조와 기능상에서 아주 엄격하게 다른  두 형태의 잎을 형성한다-계절적 이형성(seasonal domorphism). 내륙지역의 Phlomis fruticosa과 Sarcopoterium spinosum, 그리고 북미 건조지역의 강둑에서 자라는 Prosopis glandulosas에서 더욱 크고 부드러운 겨울잎은 작은 여름잎보다 광합성능이 더욱 크며 이것은 수분 이용에서 더욱 경제적이다(fig.2.26).

시기의 정확성은 성공적인 생식을 위해 생태적으로 중요하다. 개화의 광주기적 유도와 은화식물의 포자낭과 배우자낭의 개시의 다양하고 복합화된 형태는  생식생장단계의  조절에 가장 효과적이라는 것을 뜻한다. 개화시기는 수분에 알맞은 기후조건과 일치하기 때문에 결국은 수분자의 활동과 동시에 일어난다. 개화시기는 종자가 성숙하기에 충분한 시간이며 열매분산에 적당한 작용원(생물학적 변화를 주는 것)으로 유용함에 틀림없다. 단일식물과 장일식물간의 꽃발달에 있어서 양적·질적으로 다른 패턴이 20개 이상이며 이것은 종에 따라,

여러 가지 변화 그리고 한계일장에 따라 다르다. 이러한 다양성은 군락내의 분화를 증진시킬 뿐 아니라 식물체와 그들의 수분자의 선택적 공진화를 유리하게 만든다.

 

5.1.2.2 The Effects of Temperature on Development

적절한 열은 생명의 기본적 필요조건이다. 각각의 생명과정은 특정 온도 범위에 맞추어져 있으나 최적 생장은 대사과정과 발달과 연관된 다양한 과정들이 서로 조화롭게 작용될 때만이 이루어질 수 있다. 결국 온도는 생장과 발달과정에 간접적인 영향을 끼친다-기초대사과정에서의 에너지 공급과 생합성에 대한 양적 효과로 인하여-그리고 열유도(thermoinduction), 열주기성(thermoperiodism), 열형태형성(thermomorphism)과  같은 조절과정을 통해  직접적 효과를 끼친다.

발아에 있어서 온도의 영향은 개체군 생태학에 있어서 아주 중요하다.  포자와 종자가 발아할 수 있기 위해서는 기본 온도는 유식물이 빠르게 발달할 수 있는 외부 환경과 일치하여야 한다. 발아 시작 온도 범위는 널리 분포되어 있는 종과 자생지에서 큰 온도 변동에 적응되어있는 종에 따른다(table 5.3).

최소 임계 온도에 도달한 후 발아율은 온도상승에 따라 지수함수적으로 증가한다. 생태적 접합은 발아속도와 기후 상태간에 존재한다. 여름에 발아하는 종에서 겨울-발아 종에 비해 발아가 저온에서 극도로 서서히 진행된다; 단지 묘상에서 10℃이상의 온도에서 따뜻하게 유지한다면 발아과정이 가속화되며 곧이어 손실된 시간을 보상한다(fig.5.2). 결국 동시성은 유식물의 발달에 가장 알맞은 계절에 이루어지며  생존과 지속적인 생장이 이루어지게 된다. 특정 식물에서 불리한 시기에 발아하지 못하도록 하는 복잡한 열조절 기작을 가진다. 대부분의 Rosaceae, Primulaceae, Iridaceae 와  몇몇 삼림목(Betula, Fagus, Tilia, Fraxinus, Picea, Pinus, Thuja) 의  종자는 저온에 노출되거나 혹은 특정 달의 몇 주동안 냉장온도(0-8℃)에 노출되면 훨씬 신속하게 발아된다. 어떤 다른 종에서 발아는 고온에 의해 발아하기 시작한다; 예를 들면 rice 와  oil palm 의 건조 종자를 40℃에 노출시키면 휴면에서 깨어난다.

shoot와 root 생장에 있어서 온대지역식물의 지상부 기관의 활성적인 세포 분열과 확장은 온도가 10℃에 도달하게 전에 시작된다. 반면에 열대 식물에서 생장은 12-15℃ 이하에서는 시작되지 않는다. 북극 식물, 산악 식물, 봄철 개화식물은 0℃에서 생장의 징조를 보인다. 그러나 세포분열에 의한 대부분 vigorous 생장은 상당한 온기를 필요로 한다. 세포 분열에 있어서 최적 온도(세포 주기가 짧음)는 대부분의 초본성 작물 식물에서 약 30℃이며 생장에 있어서 최대 온도에 근접한다. shoot 신장 과정은 열대와 아열대 식물에서 30-

40℃ 간이며 다른 식물에서는 15-30℃간이다. 반면 세포 분화는 저온에서 매우 느리게 진행된다. 결국 눈의 분열조직의 분화와 꽃 원기의 개시는 특히 추운 기간동안에만 겨울에 중지된다.

뿌리 신장은 대체로 넓은 온도범위에서 가능하며 온대 지역의 목본성 식물에서 뿌리 생장에 있어서 최소 제한 온도는 2-5℃간으로 다소 낮다. 결국 뿌리는 눈이 나오기 전에 자라기 시작하며 늦은 가을까지 지속적으로 생장하게 된다. 따뜻한 지역의 식물은 더욱 높은 온도를 필요로 한다: Citrus 뿌리는 10℃이상에서 생장한다. 열대와 아열대 종이 좀더 냉한 지역으로 진입하지 못하게 하는 주요 요인은 아마도 뿌리 생장에 있어 불충분한 온기이다.

화형성(flower formation)은 특정 임계온도내에서 일어나며 그 외의 온도는 꽃의 발달과 개화에 효과적이다. 특정 목본 식물의 눈(e.g. peach, 올리브 나무와 Citrus unshiu)뿐만 아니라 winter grain과 이년생 로젯트 식물은 다음해에 정상적으로 개화하기위해 저온의 기간이 필요하다(냉기요구, 춘화처리). 개화 유도는 정단분열조직이 몇 주 동안 -3∼

+13℃사이의 온도, 특히 이상적으로 +3∼+5℃사이의 온도에 노출된 후에 이러한 종에서 일어난다.

저온기간이 너무 짧으면 15℃이상의 온기에 의해 저지되므로 그 효과가 사라진다. 스텝지역에서의   구근성 식물체와 전원 식물인 튤립 그리고 히야신스와 같은 재배종에서 잎과 화원기는 20℃이상에서 시작되고 반면 낮은 토양온도(10℃주변)는 구근내의 shoot apex의 최종 분화를 좀더 유리하게 할 수 있다(fig.5.3). 화대가 구근에서 자라나오기 시작하면서 또 다시 고온이 요구된다. 식물체의 발달과정은 특별히 한번의 최적온도범위에서는 그다지 심각하게 영향을 받지 않고 연속적인 최적온도에 영향을 받는다는 사실이 일반적이다. 즉 최적온도가 지속적으로 유지되어야 한다.

열매와 종자는 대체로 식물체의 영양생장보다 더 많은 열을 필요로 한다. 단기간의 더욱 냉한 생장시기를 보이는 생육지에서  runner 형성, 줄기 인경 혹은 shoot의 지상, 지하부의 단편화에 의해 교대 무성생식을 한다면 식물체는 더 좋은 상황을 유지할 수 있다. 열주기성 (낮과 밤의 온도변화)은 생장과 발달에 거의 알맞다: 그러한 영향은 그 생육지의 주간 온도 변화 범위에 뚜렷한 적응을 나타낸다. 내륙지역(온도가 24시간동안 상당히 넓은 범위에 걸쳐 변동)에서 생장하는 식물은  밤의 온도가 낮보다 약 10-15K 정도 좀더 낮으면 가장 잘 발달한다; 선인장류와 사막식물은 20K정도의 온도범위가 유리하다. 대부분의 온대 식물체에 대한 주간 열 변환주기의 최적 범위는 5-10K이다. 열대식물은 약 3K정도의 낮은 변화에 적응한다.

 

5.2 Stages in the Life of a Plant

모든 유기체의 생활사는 증식과정으로 시작한다. 이 증식과정이란 생장과 기관 형성을 포함한 영양발달과정과 다음 세대로 이끄는 생식과정이 교대로 일어난다. 생활환은 그 이후에 완결된다. 발달의 이 모든 단계는 호르몬에 의해 조절되고 여러 환경요인에 의해 유도되고 변화된다(fig.5.4). 각 기간은 식물 생활사 중 한 부분에 속하며(table 5.4, fig.5.5) 즉각적인 외부 환경의 영향으로 다른 유전자 활성의 출현에 의해 조절되어진 외부 형태적 기능적 특징으로 가진다. 각 단계에서 식물은 자원과 환경 상태에 대해 특별한 요구성을 가진다. 물론 그 식물체에서  연속적인 발달단계 각각을 독립적으로 작용한다는 것은 잘못된 것이다; 전단계는 다음 단계에 지속적으로 영향을 끼친다. 결국 모식물체의 영양상태는 종자로 이동되는데 많은 유용한 영양물질에 영향을 끼친다; 온도와 빛은 발아전이나 후에 식물체의 모양과 크기 그리고 개화과정에 영향을 끼친다. 다시 영양생장기 동안 영양물질과 수분공급은 꽃의 번성과 세대 연속의 생명유지에 영향을 끼친다.

 

5.2.1 The Embryonic Phase: Imprinting by the Mother Plant

수정과 종자 성숙기의 중간 단계인 배상태는 활발한 세포분화, 원기기관의 분화, 그리고 배조직과 배유내의 탄수화물, 지질, 단백질, 미네랄 물질 저장의 특징을 가진다. 이들 과정의 조절에서 중요점과 특히 종자 성장에서 물질의 이동은 식물호르몬인  indoleacetic acid(IAA), gibberellic acid(GA), cytokinin(CK), abscisic acid(ABA)에 의한다; 다양한 호르몬의 양과 활성은 발달상태에 따라 달라진다.

배발달기는 또한 모식물체에 의한 출생전의 흔적(prenetal imprinting)이다.  화형성시, 특히 대포자형성의 경우에, 식물의 상태는 자손의 운명을 결정한다. 연약하고 노화된 상태 그리고 환경상 스트레스 받은 식물은 미발달상태의 배주를 생성하거나 정상 종자로 발달할 수 없다. 예를 들면 강한 스트레스를 받은 가문비 나무의 구과는 비이상적으로 적은 수의 배낭을 가진다. 이에 따른 부가적인 교란은 소포자형성에서 일어나며 이것은 불임성 종자를 형성하게 한다; 이것은 추위에 민감한 벼의 변종에서 일어나며 또한 여름 온도가 낮을 때 사분자 단계에서 화분발달을 방해한다 그리고 너무 덥거나 건조할 때 기장에서도 발생한다. 배발생의 일련의 단계 혹은 수정에 있어서 중요 요소는 수분 효율과 화분관의 생장이다. 화분에 있어서 불리한 기후상태는 원예학, 임학에서는 오랫동안 인식되어져 왔다. 특이한 예는 여름의 극도의 저온 상태가 화분관의 생장을 지연하거나 방해하는 북방한계선에서 자라고 있는 Tilia cordata에서 관찰되어졌다. 야생 식물종의 배발생에서 환경요소의 영향에 대한 연구는 기후가 변화할 때 특히 생식의 잠재성과 문제에 대한 가치있는 정보를 제공한다.

수정이 일어난 후 배우자의 유전 정보는 배발달을 결정하며 이것은 더군다나 모식물체로부터 영향받는다. 배를 둘러싼 환경은 3배체 배유(1/3만이 화분관으로부터 유래된 게놈에서), 주피, 그리고 과피이며 이것은 모세포조직이다.  배발생동안 과피는 종자의 피토크롬의 적/원적색광의 비를 결정한다. 모식물체는 또한 발아의 물리적, 화학적 억제를 나타낼 수 있다. 무엇보다도 환경 상태와 우세한 외부 요소에 대한 적응정도에 따라 모식물체는 생장중인 종자에 구조형성물질과 저장소를 제공함으로써 발아를 지속시킨다.

종자크기, 배분화상태, 그리고 열매저장물질은 종자의 발아가능성과 발아의 생명성을  결정하는데  결정적인 역할을 한다. 여기에서  종자가 형성되는 시기 혹은 개화단계에서 종자의 위치와 같은 것에  약간의 영향을 끼친다; 결국 종자의 다양한 크기는 초본식물의 열매다발과 목본의 수관의 다른 지역내에 발견된다.

배 자체는 자신의 호르몬을 매개로  모식물체의 정보를 전달한다. 그리하여 모체의 대사는 열매 성숙에 필요한 조건을 조절하게 된다. 이러한 호르몬의 조화로운 기능 역시 종자와 열매 성숙시 선택적 영향을 끼친다. 그 이유는 연약한 열매를 제거하게 되면 남아있는 종자에 더 좋은 먹이공급이 이루어지기 때문이다. 열매를 모식물체에 연결시켜주는 유관속초가 파괴되면 종자는 성숙하는 동안 독립적이다. 이때에는 종자 휴면과 타파를 조절하는 정보가 이미 저장되어 있다.

 

5.2.2 Germination and Establishment:to Be or not to Be

발아기는 배조직내의 수분 흡수와 대사활성으로 시작된다. 첫 번째 단계는 해당과정을 통한 에너지 생성이다; 합성을 위한 환원물질과 대사물질은 pentose phosphate cycle에 의해 생성된다. 식물호르몬은 효소의 새로운 합성을 위해 signal을 제공하며 배유내의 저장물질의 유동을 일으킨다. 뒤이어 세포분화와 신장을 증진시키는 호르몬이 합성되고 원형질의 미세구조의 재조직화가 일어난다. 뒤이어 미토콘드리아 호흡 증가와 단백질 합성 그리고 마지막으로 유근 출현을 일으키는 생장과정이 일어나게 된다. 이와 같은 모든 것이 발아 개시와 말기를 신호한다.

발아과정은 영양공급을 더 이상 저장물질에 의존하지 않고 자가영양이 이루어지면 완성된 다. 뿌리는 토양내에 안전하게 존재하고 초고속으로 발아가 진행되면 자엽과 1차엽이 펴지고 유식물은 독립적인 생활을 하게 된다. 이것은 식물체로 확립되기 위한 1차 조건이다. 발아기간은 종자의 흡수와 유근 출현까지의 경과 시간이다; 발아율은 단위시간당 발아종자의 증가율(%)이다. 어떤 식물체는 종자 군락이 매우 통일성 있게 발아를 시작하고 완성하는 종도 있다(많은 초본과 grasses, 포플러 그리고 다른 개척자 목본종 등과 같이 빠르게 발아하는 종자에서 볼 수 있다.); 이러한 전략은 발아에 유리한 상황을 신속하게 이용하는 것이다.

이와 반대로 많은 종에서 발아가 다양한 이유로 인해 느리게 진행된다. orchis(난초류), palm(야자과)와 같은 식물종들은 종자가 미발달배를 함유한다. Anemone, Caltha, Ficaria, Heracleum, Gentiana, Fraxinus 속을 포함한 다른 종에서는 배발달이 불완전한 종자를 분산시켜 발달이 지속적으로 진행되도록 한다. 많은 종자에서 발아는 단단한 외피의 존재 혹은 억제물질, 그리고 때때로 원적외광의 영향, 휴면 상태로의 돌입 등의 외부요인들에 의해 방해를 받는다. 이러한 종의 종자는 매우 불규칙적으로 발아하는데 이는 장시간에 걸쳐 종자 원의 단지 일부분만이 소모되어지고 있음을 의미한다. 이렇게 식물체는 지상에 나타나는 시기가 다르다. 그리하여 자손식물은  특정 날씨 그리고 유해물의 심각한 공격으로부터 피하게 된다.

다양한 영향으로 인해 휴면타파가 일어난다. 광-촉진으로 인해 발아가 되는 종에서는  숲이나 초원을 제거하거나, 들쥐류, 다람쥐, 혹은 두더지와 같은 구멍을 파는 동물들의 활동에 의해 덮혀있거나 매몰되어 있는 종자를 빛에 노출시킬 수 있다. 추운 지역의 많은 나무들의  종자와 산악식물 종자는 층화를 필요로 한다; 사막식물의 종자발아를 위해서는 강한 비에 의해 열매나 종자외피에 존재하는 가용성 억제물질이나 염을 용탈시켜야 한다. 두꺼운 외피를 가진 종자는 종종 미생물의 분해작용으로 필요로 한다; 다른 것들은 억제성 물질이 동물들의 소화관내에서 분해된 후에 발아할 수 있다. 어떤 경우에는 종자가 주기적 간격으로 자발적으로 발아하는 것도 있다. 이것은 분자 생물학적 시계에서 비롯 되어지는 신호를 매개로 가능하다. 자연상태하에서 많은 요인들은 발아의 개시와 과정에 영향력을 발휘한다. 그리고 동일 종들은 외부조건에 따라 각기 매우 다른 시기에 발아할 수 있다(fig. 5.6).

출현과정과 유식물의 단계는 매우 민감한 기간으로 간주된다. 이 시기 동안 유식물은 신속한 신장생장과 세포벽 분화동안 팽압을  유지하기 위한 충분한 수분 뿐만 아니라 생합성에 필요한 에너지와 대사물질의 증가분을 해결하기 위해 충분한 영양염을 필요로 한다. 유식물은 건조, 극단의 온도, 생물적 스트레스 요인들에 민감할 뿐만 아니라 다른 위험물에서도 대단히 민감하게 작용한다.  건조지역내의  높은 염농도와 같은 극단적인 기후는 토양표면과 공기층사이의 접촉지역에서 나타난다(fig.5.7). 결국 식물종이 생명의 가장 민감한 단계에 살아남을 수 있는 생육지에서 영구적으로 차지할 수 있기 때문에 종자단계는 식물개체의 생존과 군락조성을 위한 중요한 생명단계이다.  

 

5.2.3 The Vegetative Phase: Period of Greatest Growth

유식물과 생식기간 전의 발달과정에 있는 그 외 식물은 길이와 부피생장을 신속하게 한다. 식물체 크기가 증가함에 따라 점차적으로 전형적인 형태를 띠게 되고 shoot/root ratio가 균형있게 된다. 근권과 대기환경간의 두드러진 차이가 없는 한 shoot와 root ratio의 양 사이에는 대수적 관계가 유지된다(allometric growth). shoot와 root간에 존재하는 다양한 균형은 미네랄 물질공급과 적절한 수분 경제를 확실히 해주는 형태형성 조절계이다. 이것은 뿌리에서 비롯된 호르몬의 신호에 의해 유도된 것이다.

생장의 주단계동안 식물체는 대사 활성(광합성, 호흡, 미네랄 물질 유입)의 절정단계에 도달하게 된다. 식물 군집내의 공간적 경쟁에 있어서 shoot와 root 그리고 복제 생식을 할 수 있는 부분의 빠른 초기 생장은 개체의 미래에 결정적으로  중요하다. 표현형적 가소성과 무엇보다도 생육지 조건에 대한 일시적 변이 적응성을 증명해주는 것은 영양생장단계에서 볼 수 있다. 잎 꽃, 그리고 열매와 같이 한정된 생장을 보이는 기관의 분화에 영향을 미치는 중요한 요인들은 주로 눈의 원기, 연속적인 잎의 원기 그리고 세포확장과정과 직접 혹은 간접적인 외부요인의 영향하에서 분화 속도간의 시간차이에서의 유사분열 활성에 대한 조절이라 말할 수 있다. 잎의 세포수는 10-20배 증가한 후에 잎의 확장이 완성된다. 생장시기동안 저온, 불충분한 영양염 그리고 지속적인 억제작용 때문에 상당한 크기를 획득한 잎에서의 세포는 동종의 정상적 크기의 잎과 비교하여 필수적으로 더 작은 것은 아니다(fig.5.8). 세포의 특이적 최대크기는 유전적으로 조절된다; 습하고 기온이 찬 지역에서 흔히 볼 수 있는 세포핵 당 좀더 높은 DNA함량은 더 큰 세포를 생성하게 된다. 세포 확장과정은 여러 요인들의 상호작용과 팽압, 피토크롬, 청색광 수용체, 호르몬에 의해 조절되는 확장, 수소이온과 같이 세포벽을 느슨하게 하는 요인등의 작용과 관련이 있다. 세포체적에 있어서 상대적 증가는 세포벽의 확장율과 비례하고(dv/dt*1/v)우세한 팽압 potential(ψp)과 세포벽이 불가역적으로 뻗치는데 필요한 임계 압력간(ψp ^im )의 차이에 비례한다. 그 관계를 간단히 나타내면

 

dV/dt * 1/v=m(ψp - ψp ^im)(s^-1)

수분부족은 세포확장이 팽압이 불충분하면 일어날 수 없다는 것을 뜻한다. 혹은 이미 확장이 시작되었다면 세포확장의 과정은 느리고 빨리 끝나버리며 이것은 아마도 ABA 정도가 높아진 결과이다. 결국 건조로 인해 세포는 그들의 잠재적인 최대크기를 획득할 수 없다(fig.6.65). 광합성량과 동화물질의 allocation은 중요한 요인들이다. 그 이유는 생장은 유지와 구조적 대사과정을 완수하기 위해 충분한 탄수화물 공급에 좌우되기 때문이다.

 

 5.2.4 The Reproductive Phase: Flowering and Fruiting

영양생장단계에서 생식생장상태로의 전이 혹은 성숙과정은 식물의 개화능력에 의해 나타나며 이것은 눈의 정단분열조직 상태의 변화로 인한다. 개화의 시작과 형성 능력에 있어서

선구조건은 개화유도이다. 자가유도 식물체는 개화유도가 스스로 일어나며 이것은 유전적으로 결정되어있는 개화시기에 도달하거나 혹은 특정수의 잎 원기 생성 후, 식물체의 영양생장부위가 특정 크기에 도달했을 때  그리고 식물체의 탄소/단백질 균형이 알맞을 때에 일어난다. 많은 식물종에서 개화의 시작은 빛, 온도 혹은 초기 수분 결핍과 같은 외부 신호에 의한 유도가 필요하다. 식물호르몬과 뉴클레오티드는 화원기의 발달에 중요한 유전자의 활성과 억제에 관계한다. 개화유도에 따라 개화형성은 빠르게 진행되거나 겨울, 건조시기등에 의한 방해로 느리게 진행되기도 한다(fig.5.10). 화아가 완전히 열려졌을 때 개화의 과정은 완결된다.

내재적 조절기작과 연관된 환경요인은 대부분의 영양상태에 따라 개화 빈도, 열매 정착, 종자 성숙에 영향을 미친다. 개화와 열매성숙에 필요한 에너지와 구성물질(생식)은 저장물질의 유동성과 잎의 노화로 인한 분해산물의 재순환에 의해서 뿐만 아니라 동시적 광합성 활성과 미네랄 물질의 결합에 의해 공급된다. 개화와 열매의 풍부함은 영양생장과 동물이나 다른 외부 압력으로 인한 생체량 손실이 일어날 경우  재생성되는 눈을 위한 저장물질의 비축과정과 경쟁을 하게 된다. 다년생 식물에서 후자는 차례로 생식력 감소가 일어난다. 결국 지구상의 가장 춥고 건조한 지역은 거의 독자적으로 은화식물이 정착하게 되며 이것은 생식기관에 최소한의 투자를 하게 된다.

일년생 식물은 생식생장에 필요한 성분을 주로 건량생산으로부터 탄수화물을 이용한다(green glumes와 최상단의 광합성에서 65%이상 grain에서 주로 획득);그리고 필요한 함질소화합물과 인의 50-90%는 영양 생장기관에서 끌어들인 것이다. 많은 일년생식물에서 생식생장은 이미 종자발달이 시작되어졌을 때 종결되어지기 때문에 종자의 양과 질은 생식기간전과 그 동안에 우세한 환경요소에 의해 영향 받는다. 식물체 유형을 좌우하는 영양염과 수분이 불충분하면 화원기는 전혀 개시되지 않거나 혹은 영양 발달이 먼저 일어나고 미성숙열매가 낙과되어 생식기관이 생성되지 않는다(fig.5.11).

첫해에 로젯트를 형성하고 2년째가 되면 지하저장기관을 신속히 발달하는 이년생식물에서 개화와 열매형성을 위한 에너지와  구조형성물질의 주요 부분은 식물저장기관에서 비롯된다.  월동중인 로젯트와 저장기관의 크기는 꽃과 과일수와 많은 관련이 있다 다년생 초본류도 동일한 방식을 보인다. 생장시기가 제한되어있는 생육지에서는 동화, 생식, 그리고 자손을 위한 준비간에는 타협이 이루어져 있다; 비록 꽃이 적게 형성된다하더라도 동화생산량의더욱 큰 %가 생식구조에 투자된다(fig.5.12). 꽃대길이의 축소와 관련되어진 저장은 충분한 저장물질이 월동기관, 새로운 shoot, 재생성과정, 클론 생식에 유용하다는 것을 의미한다.  극지방과 고산지대의 많은 다년생식물에서 화형성은 매우 느리게 진행되며 개화 전까지 1-2년이 걸린다(fig.5.17).

목본식물에서 화형성, 개화빈도, 열매의 질과 종자성숙은 영양요인, 동화물질의 aallocation 그리고 내부요인에 의한 조절과 대사과정 등이 서로 조화되어 조절된다. 결국, 열매의 풍부함은 지지조직의 생장으로 완결되며 광합성량이 극히 미비하면 단지 영양생장눈만이 생성되어 화아는 다음해에 결코 형성되지 않는다.

생식에 있어서 동화산물의 소비는 상당히 클 수 있다; 소나무에서는 충건량생산의 5-15%에 달하며 지중해의 상록 참나무는 12%, 배나무 20%,  야자나무인 Corypha elata 16%, 사과나무는 35%, Citrus종은 50%에 이른다. 자웅이체식물체에서는 크기가 다른 두 형태의 생식생장과정에 광합성 산물이 많이 요구된다. 상록성 관목인 Simmondsia chinensis의 암개체에 최대 열매착립을 위해 식물체 동화 물질의 30-40%가 꽃과 열매에 분산되어 있다. 반면에 수개체는 개화에 단지 10-15% 의 동화산물을 필요로 한다. 사막 환경하에서 이러한 차이점  은 shoot생장에 두드러진 영향을 끼쳐 암·수 개체는 성적 동종이형의 결과로 크기로 구별할 수 있다.

동화물질이 공급이 원할하게 이루어진다면 열대와 아열대 목본성 식물체 즉 coffee, cocoa, Artocarpus, Carica papaya, coconut palm 그리고 lemon tree는 1년내내 열매를 맺는다. 계절성 기후 지역에서 매년 만개하고 열매를 맺는 수목이 있다(Populus, Salix, Alnus, Carpinus, Tilia, Acer, 그외 종들). 온대지역의 그외 목본류들은 몇 년 간격으로 대량의 열매를 생성할 수 있다(alternative bearing); 낙엽송에서는 이러한 간격이 2-3년마다 일어나고 침엽수는 2-6년 정도걸린다. 완전한 결실간의 이들 간격이 훨씬 길어질수록 분포에 있어서 극제한범위에 더욱 가까워진다. 반면 스트레스하에서는 종자가 거의 생성되지 않으면 이 종자들의 발아도 불량하다.

 

5.2.5 The Phase of Senescence: Orderly Withdrawal

aging혹은 senescence상태는 대사활성이 떨어지고 길이 생장, 부피생장이 감소하며 잎이 더욱 작아지고 꽃과 종자가 거의 생성되지 않고 그 이후 종자의 발아력이 감소되어짐으로써 두르러진다. 생물체는 비생물적 스트레스에 더욱 민감하다. 기생충 공격에 대해서는 훨씬 더 민감하다. 1년생 단임성종 식물체는 한번만 꽃이 피는데 개화가 끝나자 바로 노화되기 시작한다. 몇 해동안 살아남은 종들에서 영양생장과 개화가 교체되는 시기에 규칙적으로 교체된 식물체의 부분은 생장말기에 사멸한다. 상당히 많은 정단분열조직이 퇴화하기 시작하면 세포주기를 완성한 후 식물체 전체가 일반적인 노화상태에 들어간다. 나무는 이 상태에서 생명기간의 1/3을 보낸다. 결국 원시림은 고목이 상당히 존재하며 거의 모두가 죽은 가지를 많이 가지고 있다. 나무의 생장한계는 지상부재생성과 형성층의 세포분화에 의해 정해진다.

total mass에 대한 productive leaf mass의 부적당한 비율은 탄소균형이 점차 나빠져 재의 증가가 적다. 결국 키가 큰 나무의 장거리 수분 수송이 불충분해짐을 뜻한다.

노화와 부패를 동반하는 형; 생장하는 모든 식물체는 특정부분의 조직 모두가 완전히 분화된 후 노화가 이루어진다. 심지어 종자상태와 유식물기에서도 생명이 짧은 세포와 조직이있으며 이것은 곧 붕괴된다. 그리고 분화하는 분열조직의 세포는 곧 죽은 통도, 지지요소로 변형된다. 자엽과 1차엽 역시 색이 변하고 초기에 모체에서 분리된다. 잎 뿐만 아니라 꽃과 열매도 노화과정으로 거쳐 모체로부터 제거되어 사멸된다. 계획되어진 노화에 의한 대사적으로 활성을 띠는 식물체부분들의 기능적 생명의 한계성은 생장시기가 한정되는 장소에서 휴면의 시기로 제때에 전이되는 것을 확실히 해주는 일종의 경제적 측정치이다.

잎의 노화는 다른 패턴을 따른다(fig.5.13); 잎은 나온 순서대로 연속적으로 노랗게 변화하고; 또 다른 종에서는 잎 형성의 어느 한 시기에 잎 전체가 동시에 노화된다.  생장중인 식물체에서 지속적인 낙엽은 흔히 있는 정상적인 현상이고 반면에 지하식물은 동시에 그들의 잎을 잃어버린다. 목본류사이에서 잎의 노화가 연속적인 유형과 동시적인 유형간에 전이되는 것도 있다.

노화의 조절은 유전적 프로그램을 통해 영향을 받는다( e.g. 후벽세포의 분화동안 노화에 대한 유전자도 있다). 단임성종식물에서 노화시작의 신호는 성숙종자에서 비롯된다;꽃의 제거와 미성숙열매는 식물의 생명을 연장시킨다. 다년생종에서 노화의 신호는 종종 특정한 역치온도 혹은 스트레스 상태 등의 외부요인에 의해 제공된다(table5.5). 식물체 전체 수준에서 결합은 식물호르몬에 의해 영향 받는데 주로 ABA와 Jasmonic acid(잎절단의 개시를 주도함) 그리고 에틸렌의 촉진이다.

노화지연효과는 무엇보다도 잎내의 고농도의 시토키닌에 의해 나타난다. 그러나 어떤 식물은 옥신과 지베렐린에 의해서도 가능하다.

노화하는 세포는 특징적 변화를 보인다; 초기 과정에서 기질단백질(RuBP carboxylase)와 그 이후에는 클로로필이 엽록체에서 파괴된다. 틸라코이드 구조가 사라지고 큰 plastoglobule이 gerontoplast에서 발생한다. 세포질 그리고 특히 내막계가 쭈르러든다; 인지질내의 물리적 화학적 변화의 결과로 생체막은 이온, 가용성 탄수화물, 아미노산에 투과성으로 보인다; hydrolase, peroxidase, polyphenoloxidases, proteases의 활성이 증가한다; cytalylic효소의 축적으로 액포는 lysosome의 특징을 띤다. 구획화의 파괴가 일어나기 전에 잎과 열매의 호흡이 위기상태로 상승한다.

이런 일들은 단백질 대사의 불균형을 일으킨다. 단백질분해가 합성보다 더 많아서 가용성 아마노 화합물이 축적되고 유도중심부( e.g. 종자, shoot의 어린 부분)라는 중심부로 전환된다. 잎단백질의 60% 이상이 재이용되기 위해서 회수될 수 있다. 그리고 질소, 인, 황과 같이 가치있는 생체원소가 회복된다. 생활사를 완성하기에 앞서 그리고 외부조건(겨울, 건조)이 불리하기 전에 식물체에 남아있는 부분의 이익을 위해 이러한 순차적인 잎 단백질의 분해는 식물체의 물질 균형에 있어 대단히 중요하다. 노화과정과 잎절단(매년 1.2*10⁹t의 엽록소를 사라지게 함)은 이러한 양상으로 보여질 수 있다; 색소의 보존은 중요하지 않고 오히려 엽록소 결합단백질내의 질소가 중요하다. 만일 이 단백질이 먼저 파괴되면 phytodynamic chliriphyllid가 방출될 것이고 이것은 뒤따라 일어나는 가치있는 질소화합물이 회수되기도 전에 광산화를 일으킬 것이다. 이것은 색소단백질 복합체가 효소작용에 의해 연속적으로 분리되는데 필요한 이유이다(fig.5.14).  prophyrin rings가 열리고 무해한 분해산물은 활발하게 액포내부로 수송된다.   

 

 

5.3 The Seasonality of Growth and Development

발달과정에서 식물체는 광에 대한 노출, 주간 길이, 온도, 강수량등의 계절적 주기성에 적응한다(시작기간과 양). 한 기간에서 다른 기간으로의 전환은 생장에 대한 적합함과 부적합한 기간에 생활사를 일시적으로 적응하기위한 중요한 단계이다. 발달기의 말기나 종자 휴면과 같은 다른 기간의 시작전에 지연되기도 한다. 그 이유는 개화 유도에 필요하기 때문이다. 단기적 생활환을 보이는 식물체와 유리한 외부조건에 지속적으로 생장하는 식물들은 미리 예정되어진 방해없이 성장가능하다.

 

5.3.1. Different Patterns of Life History

5.3.1.1 Plants with Continuous Growth

뚜렷한 계절성  기후(여름-겨울, 건기-우기)지역에서 지속적으로 자라는 식물체는 대부분 생명기가 짧다; 온대지대에서는 여름 일년생, 겨울 강우지역에서는 겨울 일년생 그리고 특히 사막지역에서는 하루살이 식물. 이들 일년생 식물 모두, 생활환의 각 기간은 서로 방해하지 않고 진행된다. 1차 shoot는 발아 후 즉시 나타나고 이후 몇 개의 잎이 생긴 후에 첫 번째 꽃이 개화한다. shoot는 지속적으로 생장하고 그와 동시에 영양 생장 기관과 생식생장기관이 교대로 발달한다. 한정된 생장을 하는 종(생장의 한계가 있는 종)에서는 shoot의 생장이 완결된 후에 만이 개화를 한다. 심지어는 열매가 성숙하고 있는 동안 조차도 노화 징후가 식물체의 영양 생장 부분에 나타난다. 결국은 전 식물체는 사멸하며 단지 종자만이 남아있게 된다; 종자들음 발아에 유리한 조건이 될때 까지 휴면 상태에 있게 된다.

항생 생장에 호조건 상태인 지역 즉 열대우림과 따뜻한 온대지역의 적당히 서늘한 지역에서는 계속해서 자가는 다년생 식물이 존재하며 목본류만큼 키가 클 수가 있다.e.g.treefern, cycads, certain herbaceous phanerophytes(e.g.Musa spp) 뿐만 아니라 목본성 쌍자엽류(예를 들면 Carica papaya).단임종 식물체에서 shoot는 화형성이 vegetative tip을 다 소모해버릴때까지 어떤 특별한 방해없이 자란다. 비록 어떤 경우에 식물체의 영양생장부분의 잔여부분이 생존하여 새로운 식물체를 만들어내더라도 일단 열매가 성숙하명 식물체 전부붑ㄴ은 사멸하게 된다(e.g.Agave, Carypha).

 

5.3.1.2 Plants with Intermittent Growth

많은 식물체들은 활동과 휴지사이를 교대하는 경향성을 보인다. 이런 유형의 종에서 생장과 shoot의 비후도가 집중적으로 일어나고 노엽은 활성화에 의해 새로운 잎으로 교체된다. 그리고 저장기관은 채워져서 주기적으로 소모되게 된다. 간헐성 생장의 두드러진 예는 Fagaceae(fig.5.16:Quercus type)과 침엽수(pinus, picea, abies)에서 나타난다. 이들 기능형에 있어서 새로운 shoot 신장은 봄에 생장의 첫시기 이후에 방해를 받고 그후 두번째시기 이후에 다시 시작된다. 여름의 중기에 shoot는 다시 생성된다(lammas shoot).Populus, Betula, Tilia, Robinia 종들은 어떠한 방해없이 그들의 생장을 완결한다(fig.5.16;Populus type). 계절성 기후지역에서 발달이 일어나는 시기는 피토크롬계와 식물호르몬에 의해 조절되어 특별한 지역에서 대부분 식물체들은 같은 시기에 성장한다. 뿌리생장은 shoot 생장 전에 개시되어 늦가을까지 계속 자란다; 이것은 토양 온도, 수분 유용성 그리고 영양염의 분포상태에 의해 주로 조절된다.

열대와 아열대 기후 지역에서 목본성 식물체들은 생장 개시에 있어서 온도와 집중적 강우로 인한 작은 변동 혹은 다른 발달 과정에 반응한다. 연중 습한 열대지역에서는 모든 상록수의 20%가 그해 전반에 일정하게 생장한다; 휴지기에 생장은 일정 간격으로 방해받는다. 비록 열대림이 연중 내내 푸르다 할지라도 각각의 나무는 주기적으로 새잎으로 교체되고 심지어는 일시적으로 벌거벗게 된다. 대체로 나무나 혹은 한 개의 가지는 몇일 이내에 새로운 잎을 생성한다. 그리고 shoot 신장 또한 이 시기에 일어난다. 연중 습한 열대에서 이들 생장의 개시는 한 개의 나무군락내에서 발생하거나 각기 다른 시기에 수관내 단일 개체에 일어날 수 있다. 다양하고 서로 엇갈리는 시기에 새로운 생장의 생성에 있어 생태적 중요한 초식동물과 기생동식물이 잎을 제거하고, 일년내내 생식에 유리한 기후에서 여러가지 재해에 대란 위험성을 감소시키는데 있다.

 

5.3.1.3 Reproductive Cycles

식물체가 성숙하게 될 때 shoot의 주기적 생장과 더불어 생식생장순환 또한 조절되어야 한다. 영양생장과 생식발달은 식물종에 따라 혹은 교대로 진행될 수 있다. 일년생과 지속적 생장을 보이는 많은 열대식물체에서 두 과정은 동시에 진행된다. 영양생장에서 개화와 열매생성으로의 교체는 비록 이것이 열대지역에서 발생할 수 있다하더라도 중위도와 고위도의 건조지역의 다년생 식물에 전형적으로 나타난다. 특히  이년생 로젯트 식물과 geophytes에서 영양생장과 생식생장상의 변화가 현저하게 나타난다. 열대와 아열대 건조지역에서 낙엽 후 벌거벗은 가지위에서만 꽃을 피우는 나무와 관목이 있다. 예를 들면 Erythrina, Bombox, 그리고 Tabebuia와 많은 Caesalpiniaceae종이 있다. 반대로 만일 완전히 분화된 화원기의 발달이 낙엽 후의 휴지기 동안에 억제된 상태로 있게 되면 새로운 잎이 나오기 전에 벌거벗은 가지에서 꽃을 생성한다; 이들은 초기-개화형이다. 온대지대의 많은 낙엽성 삼림목, 열매나무 그리고 연과류 관목이 이런 유형이다. spring geophytes(various Ramunculaceae, Liliceae)에서 화아는 겨울동안 완전히 분화되어 온도가 상승하면 개화될 준비가 되어있다; 결국 식물체는 개화와 결과를 위해서 나무층의 완전한 발엽과 겨울의 마지막 시기간에 간단한 시기를 활용할 수 있다. 또한 많은 초본 식물종과 극지방과 고산지역의 낮은 관목에서 꽃은 이미 전년에 형성되어 있어서 눈이 녹은 후 즉시 개화할 수 있다(fig.5.17). 그래서 짧은 여름은 식물체가 눈으로 한번 더 덮히기 전에 저장물질의 잇따른 축적에 충분할 뿐 아니라 열매성숙에서 충분히 길다.

 

5.3.2 Synchronization of Growth and Climatic Rhythms

식물체의 영생생장활동에 있어서 시간 경과는 적합한 생장상태의 국부적 기간내에 적응한다. 건조성 열대와 아열대에서 생장시기는 건기가 시작되어 수분결핍이 증가함으로써 제한을 받는다; 온대와 냉대지역의 식물 활성 계절적 광-열주기성에 의한 계절적 변화와 일치한다. 흔하게 주간길이상의 변화는 전환을 유도하는 주도적 작용을 하며 이것은 온도변화에 의해 강화된다.

위도 40°이상에서 주간의 전 생장기간이 야간보다 길며 위도 50°이상과의 차이점은 상당하다(fig.1.43). 고위도와 중위도가 기원 중심지인 taxa는 이러한 주기성에 적응하며 그 대부분은 새로운 shoot,잎, 그리고 꽃의 생성에 대새 장일 식물체로 작용하며 영양생장의 주기성에 대해서는 단일식물로 작용한다. 몇몇의 경우에 생태형 차이가 관찰된다; 아북극기원의 가문비나무속 식물에서 terminal bud를 형성과 한 기간동안 확장생장의 말기는 주간 20시간의 임계시간보다 더욱 짧게 되었을때 유도된다. 중부유럽기원의 가문비나무식물은 14시간인데 반해 북아메리카의 Liquidambar styraciflua의 광주기적 생태형은 남부의 생태형보다 더 짧은 생장시기를 보인다.

재배성 딸기에서 무성생식상에서 유성생식상으로의 전이는 온도와 주간길이에 의해 조절된다; 북부지역에서 재배된 남부재배종은 상당한 기간동안 포복지에 의해 번식을 한다. 반면 저위도의 북부 재배종들은 일찍 꽃을 피우고 몇 개의 포복지만을 뻗는다.

식물종, 변종 혹은 생태형은 만일 접근하기 불리한 시기에 손상의 위헙 없이 생장시기가 완전히 이용된다면 새로운 환경에 적응하게 될 것이다. 목본 식물에서 이것은 (새로운 환경에 대한 적응) 한해(서리)저항성 수준에 따른 발달과정을 가지는 것은 확실하다. 적응이 불량한 식물체는 너무 늦게 발아하여 발달을 천천히 지속시키며 첫번째  겨울 서리에 손상을 입는다; 역으로 그해 너무 일찍 생장을 시작하여도 상황은 동일하게 불리하게 되고(늦서리고 인한 손상의 위험) 곧 발달을 중지하여 유리한 계절을 완전히 이용할 수 없게 된다(fig.5.18). 식물체 활동의 시기와 기후리듬간의 알맞지 않은 동시성에 의해 종의 번성에 제한 받게 된다. 그러한 적응의 불량은 생태형의 분화에 의해 진화할때 극복될 수 있다.

 

5.3.3 Winter Dormancy in Cold Regions

목번 식물체는 원형질 생태, 대사활성, 발달과정,저온에 대한 저항성에 있어서 주기적 변화에 의해 겨울 한기에 적응한다(fig.5.19).

여름말기에 측아가 잎이 나는 축에 형성되며 shoot의 tip은 겨울눈으로 변형되거나 시들어 죽게 된다. 잎이 변색하기 전에 눈은 호르몬 작용(연관된 휴면아)에 의해 휴면상태로 된다(fig.5.20). 식물체의 다른 부분 또한 겨울 휴면에 들어간다; 예를 들면 형성층과 shoot의 다른 조직은 결국 서리와 탈수에 의해 경화될 수 있다. 유전자 활성은 선택적으로 침체되고 번역과정은 억제된다 그리고 분열조직의 유사분열활성이 크게 감소되거나 모두 정지하게 된다. 핵은 겨울의 말기쯤에 일어나는  DNA 복제 준비상태인 세포주기 G1기에 머물러 있게 된다. 이러한 상태에서 게놈은 저온의 영향에 대해 최고의 보호하게 된다.

겨울 휴면으로의 전환은 세포의 구획화와 미세구조에 있어서 또하나의 증거이다; 예를 들면 내막계와 원형질 연락사는 응축되어있고(원형질체 분리), 미토콘드리아는 작아지며 어떤 식물종의 엽록체의 틸라코이드 구조(특히 피층 유조직 세포)는 감소되어 액포는 더욱 작은 단위로 분산된다(랴ㅎ.5.21). 대사활성은 감소되고 효소 패텬과 활성은 변화된다(fig.5.22).겨울 상태에 대한 이러한 적응은 돌연히 나타나지 않고 더 빠르거나 더욱 느리게 나타나는 등의 변화로 점차적으로 발생한다; 형태변화과정은 식물체 전반에 걸쳐 동시에 일어나지 않는다.

휴면은 일시적이고 내부적으로 조절되고 외부환경에 의해 생장이 중지된다. 휴면은 연관되어진 식물의 생장 형태, 기관, 조직과 표출되어지는 요소(세포내 조절, 호르몬 작용, 외부 요소)에 따라 많은 형태와 정도가 존재한다(대체로 눈과 분열조직). 겨울 휴면이 일어나는 전형적인 경우는 predormancy로 시작하는데 단일과 저온(5℃이하)에 의해 억제된다. 중위도와 북위도 지역에서 완전 휴면(true dormancy 혹은 endodormancy)은 11월이나 12월에 일어난다(fig5.23).이 시점에서 식물은 더 이상 일시적 온난화에 의해 활성화될 수 없다. 일단 진정한 휴면으로 들어간 휴지기에서 미성숙하게 출현하여 능력이 없는 식물체는 날씨의 불예측의 관점에서 내성에 있어 중요한 생태적 요인이다. 추운 겨울 지역의 식물체가 한겨울 따뜻한 주간에 반응한다면 다음한파에 손상될 것이다.

많은 목본성 식물에서 휴면의 종말은 특정의 냉요구성에 의해 도달한다. 대부분의 경우에 휴면은 몇 주동안의 노출후에(almond tree는 5주까지, 사과와 배나무는 8주까지, 체리나무는 10주까지) 즉 2-7℃에 노출된 후에만이 종결된다. 휴면말기에  유전자와 효소의 활성을 증진시키는 식물호르몬(GA→IAA→CK;fig.5.20)의 농도가 증가하게 된다.기본적 대사과정과 저장고의 이동 그리고 생합성이 주로 추위에 의해 유동적 상태로 된다. 식물체가 발달준비상태가 되면 새로운 shoot와 잎의 출현이 날씨의 불량조건(주로 냉기)에 의해서만 방해된다. 따뜻함과 주간의 시간이 증가하면 발달은 빠르게 진행된다. 중위도 지역에서 내부적 원인에 의해 휴면은 동지쯤 거의 끝나게 된다. 이후에 생장개시가 날씨조건에 의해 결정된다. 휴면은 또한 초본식물체에서도 일어난다. 특히 지중식물은 휴면상태에서 월동하고 이로부터 몇주 혹은 몇달 후 싹이 튼다. 이들 지중식물의 대부분이 휴면타파를 가속화하기 위해서 저온 을 필요로 한다. 대부분의 다년생식물과 초본은 내부적 원인에 의한 휴면상태로 돌입하지 않는다. 대사에 극심한 냉기에 처하게 되면 일시적으로 환경에 의해 부과되어 강압되어진 생장중지를 경험하게 된다. 그러한 식물체는 온도가 상승하자마자 바로 활성을 띠기 시작한다.  

5.3.4 (내용 삽입 요)

 

  6장 스트레스하의 식물

 

*식물은 성장시 생육과 생존의 기회를 제한하는 다양한 형태의 스트레스하에 처해 진다.  

*지구상의 모든 환경(건조지, 염생지, 극지방, 열대우림 등)

 

6.1.1 스트레스란?

*생존의 최적 상태로 부터 유의한 이탈 - Fig.6-1

*constraining(억지로 -을 하게하는) 또는 impelling force(강제로 -하게 하는 힘)

*물리학

 외부힘(N)에 의해 물체내에서 생성된 tension(Pa)을 정의하기 위해 사용

*생물학

 stress-strain (외부 자극에 의해 결과되는 팽창, 수축 또는 길이에서의 상대적 차이) 이라는 의미로서 빈번히 사용

*스트레스는 스트레스한 상황에 관련된 모든 것을 의미하는 용어

.A physical or chemical factor that causes bodily tension and may be a factor in disease causation; a state or condition caused by factors that tend to alter an equilibrium; the state or condition of strain; expressed quantitavely in units of force per unit area

*혼돈을 피하기 위해

.stress factor (stressor) - stress stimulus

.stress response or state of stress - 자극의 결과로 일어나는 적응의 상태와 반응

*대체로 스트레스는 기능적 상태 또는 달리말해, 전 유기체의 동적반응으로 간주되어 질 수 있다.

*스트레스의 연구는 많은 생물학 영역에서 상당히 중요시 되며 다양한 분야에서 스트레스로의 접근이 이루어 지고 있다.

(stimulus-oriented approach: 어떤 자극에 어떠한 반응을 보이는가? 에 대한 여러 접근)  

 

*스트레스 내성

.Avoidance(회피)-환경과 세포사이의 열역학적 또는 화학적 평형의 파계를 지연하거나 심지어 막는 보호 및 완충적 저항기작

.Tolerance-스트레스에 저항하는 원형질의 능력(거의 해가없이 스트레스에서 생존하는 식물의 능력; 불리한 환경인자에 처해질때 성장, 생식, 생존하는 유기체의 상대적인 능력)

 대표적인 예-염 내성(Fig. 6.73)

 

*스트레스 반응에서 야기되는 작용양상은 특징적인 stress syndrome이고, 저항을 유도하는 과정 또한 포함한다.  이런 과정들은 식물의 생존 기능을 정상화시키고 저항력을 고양하는 것으로 빗대어 말해지는 항상성의 본질이다. 즉, 스트레스 반응은 원형질에서 적응하려는 능력(eutress)과 잠재적인 치사과정(distress) 사이의 경쟁이라 할 수 있다.

 

*stress dynamics

 재안정, 저항을 촉진하는 대웅이외에도 불안정화시키고 파괴하는 요소를 포함한다. 즉 긴장, 적응, 저항은 상호연결된 전 사건의 부분들이다.

*유해 및 방어 반응들의 비교 성취도(relative success)는 스트레스가 정상상태로 부터 단순한 일시적인 이탈인지 심각한 영구적인 상해인가를 결정한다(Fig. 6.34).    

 

6.1.2 스트레스 동안 무엇이 일어나는가?

*스트레스의 동적개념에 의하면, 스트레스하의 유기체는 특징적인 연속적 시기를 통해 진행한다(Fig. 6.2).

 

 

*스트레스 발생 및 반응의 단계 모델

Alarm phase(경보기)

.방해의 시발 다음에 정상적인 생체활동을 수행하기 위해 요구되는 구조적(단백질, 생체막)과 기능적(생화학적 과정, 에너지 대사) 상태의 불안정화(stress reaction)가 초래된다.

.손상의 정도가 너무 빠르면 방어기구들이 효과를 나타내기 전에 세포 치밀성의 급속한 붕괴가 야기된다.

.경보기 때는 동화보다 이화가 지배적이다.

.만일 자극의 강도가 일정하게 유지되면 단백질합성 또는 신생경로를 통한 방어물질의 합성과 같은 회복과정의 형태로 재구성(restitution)이 급속히 개시된다.  

Resistance phase(내성기)

.회복과정은 또한 과보상(over-compensation; hardening)을 유도한다.

.결과적으로 연속된 스트레스에도 불구하고 내성정도가 발달함으로서 재안정화(adjustment; 정상화)를 초래한다. 이런 내성은 방해가 제거된 후에도 얼마간 정상상태로 유지된다.

Exhaustion phase(고갈기)

.만일 유기체가 만성 또는 급성스트레스에 의해 과부하되면 비가역적 피해가 발생한다.

.이때 식물체는 손상된 숙주 방어 결과로서 감염 받기 쉽고 미성숙 붕괴를 초래한다.  

 

*위의 단계 개념은 가능한 순서 및 경향을 보여주는 추상적인 시도

*위 개념을 정당화시키는 여러 증거가 제시(Fig. 6.3)

 

6.1.3 어떻게 스트레스를 인식하는가?

*유기체는 그들의 유전적으로 결정된 "반응기준"에 의해서 특정 스트레스에 다르게 반응한다. 개개 식물 반응의 성질 및 정도는 나이, 적응정도, 계절 및 일 변화에 의존해서 상당히 다양하다.

*식물이 스트레스를 받고 있는 지를 알기 위해서는 식물의 정상행동과의 비교를 통해서다.

*식물체 상의 비정상적 요구는 불안정 상태의 가시적 지표 또는 다양한 증상에 의해 인식된어진다. 회복과 내성기작 또한 스트레스 기준(stress criteria)를 구성한다.

 

*스트레스 상태의 지표

1. Stress-specific

.식물체내에서 분명한 대상(target)를 포함한다.

 (예, 강한 광은 thylakoid막에 손상을 준다. 이온 및 중금속의 독성 농도는 효소단백질에 직접적인 영향을 미친다)

.모든 기능적 단계를 내포한다: 많은 경우에서 내성의 특정기작은 스트레스 단백질과 특이한 isozyme 합성처럼 분화하는 유전자 활성에 의해 유도되어질 수 있다(Fig. 6.4).

 

2. Stress-nonspecific

.기본적으로 방해의 심각성의 정도에 관한 표현이다.

.스트레스 인자의 성질에 무관하게 상투적 패턴을 보인다.

.예로서는

 효소활성의 변화(peroxidase, glutathione reductase, dehydroascorbate reductase)  

 Polyamine합성

 신생경로를 통한 antioxidant의 합성 및 축적

 스트레스 대산산물 및 compatible solute(proline, betaine, polyols)

 다양한 2차산물

 스트레스 호르몬의 출현(ABA, jasmonic acid, ethylene)

.막성질, 호흡증가, 광합성 저해, 건물량 감소, 성장저해, 낮은 생식력, 그리고 미성숙 노화이다.

 

*스트레스 상황 초기 진단지표는 세포간 에너지 이용성의 감소(대사 손상에 기인) 또는 수선합성(repair synthesis)을 위한 에너지 소비증가가 될 수 있다.

ATP/ADP 비가 감소함으로써 0.6 이하의 AEC(adenylate energy charge)는 식물의 생존력에서의 쇠퇴를 나타낸다.

AEC = (ATP + 0.5ADP)/(AMP + ADP + ATP)

 

*스트레스 상태를 나타내는 반응은 환경스트레스의 생물지표종과 같은 민감한 식물종의 이용, 살아있는 식물의 이용 또는 biomonitors로서 식물체 부분의 세포 또는 조직배양을 통해 알 수 있다.

 

* 그러나 많은 초기 스트레스 진단 지표가 다양한 상황으로 부터 유도되어질 수 있기 때문에 위의 방법을 연관시키는데에 주의를 요한다. 따라서 지표의 비특이성은 종종 원인유발원(causal factor)에 대한 신뢰할 만한 결과를 이끌어 내는데 다소 불가능하다.

 

6.1.4 스트레스와 식물의 생활

6.1.4.1 스트레스는 모든 유기체에 영향을 미친다.

*궁극적으로 식물의 모든 기관은 초기에 한정된 부분이 관련되었다 치더라도 스트레스의 영향을 받는다(식물호르몬에 의해서).

*호르몬계의 변화는 스트레스를 최소화하고 단기적인 대사과정과 장기적인 형태형성과정을 유발한다.

*특히, 뿌리주위에서 수분, 영양소, 산소부족은 대사산물의 분배(지상부/지하부 비, 성숙 개화(긴급개화; emergency flowering) 및 잎탈락)를 조정한다.

 

6.1.4.2 스트레스 반응에 의한 식물의 전환

*자연상태하의 식물은 multiple stress(복합스트레스)에 놓여있고, 다양한 배경조건에 의존한다(예, 나지식물; 강한광선, 과열, 건조등).

*스트레스 인자들의 결합 또는 일련의 스트레스 사건들은 단일 스트레스 인자에 대한 식물의 반응을 강화, 약화, 숨김(방해) 또는 전환(후퇴) 시킨다.

 

*스트레스 하에서 시발된 회복 및 내성기작은 특이적 상황에 의존한다; 즉 유도된 효과가 상승적인지 길항적인지 예측 불가능하다.

 

*상승적 작용의 예:

.frost영향하에서 겨울-한대식물은 동결저항뿐만 아니라 건조(desiccation)에도 더 내성적이다 (Fig. 6.6).  

.염스트레스는 식물이 cold, 열, 건조에 대한 안정화를 증가(Fig. 6.7)

.건조적응은 열에 대한 광합성의 민감성을 감소시킨다.

 

*따라서, 한요인에 적응 동안 내성의 공역된 획득(coupled acquisition)은 종종 생체막과 단백질의 구조적 변화로 부터 결과된 원형질의 일반적인 안정화 때문이다.

*염, 열, 건조스트레스에 관련된 단백질들 간의 구조적 유사성은 일종의 교차방어(cross protection)에 대한 분자적 토대를 성립시킨다. 또한 비특이적 flavonoid의 축적, peroxidase의 활성과 같은 비특이적 스트레스 반응은 UV, 균류침입과 방목에 대처하는 것 처럼 다양한 방어기능을 보인다.

 

6.1.4.3. 스트레스 극복경비

*재안정화, 회복작용, 재조정, 적응 및 내성력의 유지는 모두 에너지와 대사산물을 요구한다.

*따라서, 스트레스하에서 식물의 생존전략은 생산성을 최대화하기 보다는 "산출과 생존"사이의 타협점을 찾는 것이다.

예;1.척박하고, 얕은 토양에 생존하는 식물들은 느린 성장(낮은 RGR)과 크기가 적다 - 이로써 영양소의 적정농도와 높은 조직 수분포텐셜을 유지한다.

  2. 부분적으로 목질화된 Cacti, Baobab; 목질화된 조직의 양을 감소시키고 또 지지성분의 주변배열에 의해 구조적 지지를 위한 경비를 감소시킨다.   

*초식동물, 기생자에 대한 방어 및 제거된 식물부분의 복원에도 에너지가 필요하다(Fig.6.8a). 이차산물의 생합성을 위한 대사 경비 또한 막대하다(Table 6.1).

*불리한 기후에 생존하기 위해 요구되는 내성의 증가는 종종 생물량 생산, 성장과 생식효율에서 획득되어진다.

 예로서 반복되는 휴지기로의 전환 (최대 동결저항의 발달에 대한 기본적 요구와 건조화에 대한 내성)은 탄소동화에 유용한 시기를 짧게함으로써 생물량의 증가를 감소시키기 때문이다.

 

6.1.4.4. 스트레스에 대한 생존

*생존 = 스트레스 회피, 내성, 회복

*공간적으로는 지하기관을 발달시키고, 일시적으로는 생장 최적기를 발달시킴으로써 스트레스를 배제할 수 있다.

*빈번히 스트레스에 노출된 지역에서는 자연선택은 주로 영양번식하는 식물을 지지한다.

 

6.1.4.5 스트레스와 진화

*적절한 스트레스는 인류의 건전한 기능과 적응성에 기여한다는 인식이 모든 생물학 영역에 적용된다. 따라서, 식물에서와 마찬가지로 아주 약한 스트레스는 부적절한 방어력을 초래하는 반면, 극단의 스트레스는 가장 큰 내성(hardening)을 이끈다.

*수축, 흥분으로서 스트레스는 더 잘 적응된 genotype의 발달을 촉진한다.

*장기적 스트레스에 노출된 개체군에서 자연선택은 점진적으로 생식적 전략(r-strategy)에서 보존적 전략(K-strategy)으로의 전환을 유발한다:

 

*전적으로 스트레스가 없는 장소는 없다. 따라서, 적절한 스트레스는 삶의 정상적인 부분으로서 간주되어져야만 한다. 다시말해, 스트레스는 생존과 생활에 연루된 과정들을 촉진시킴으로서 종의 "지속성과 최적화"를 보장한다.

 

6.2 Natural Environmental Constraints

환경스트레스는 과대, 과소의 에너지 유입, 아주 신속하고 느린 기질의 turnover에 의해 유발될 수 있고, 또 부적절하고 유별한 외부 영향의 결과이다(Fig. 6.9).

비생물적인 환경요인 중에 가장 큰 요인은 기후요인이다. 즉 이것은 대기에서, 토양에서, 그리고 물아래에서 그들의 영향을 나타나는데 높거나 낮은 방사선 스트레스, 과도하게 높거나 또는 낮은 온도에서, 후에 추위, 땅의 결빙, 눈과 얼음의 덮힘, 강우량의 결핍, 가뭄,  그리고 강한 바람을 동반할 수 있다. 토양에서, 식물은 높은 농도의 염과 미네랄, 또는 미네랄 결핍을 야기 시킬 수 있다. 과도한 산과 알카리 토양은 적합하지 않고 대부분의 식물이 스트레스적인 현상이 일어난다. 적합하지 않는 토양, 모래의 이동, 그리고 유출수에 직면한 식물은 스트레스 기작을 가지고 있다. 밀도가 높은 또는 범람하는 토양, 그리고 호수나 웅덩이 바닥에서는 산소가 결핍된다. 생물적인 스트레스는 특히 밀도가 높은 식물에서 보통 존재하고, 어디에서나 식물은 동물이나 미생물에 의해 이용되어 지고 있다. 게다가 스트레스를 야기 시키는 자연적인 요인은 인간은 물리적 그리고 기계적인 스트레스 그리고 무엇보다도 환경에서 화학적 오염물질에 반응한다. 이들 요인의 대부분은 매우 위험하고, 스트레스가 나타났을 때 식물은 어떤 종류의 방어기작을 발달시킬 수 없다. 다음과 같을 지역에서 각각의 스트레스 요인의 조사가 필요하고 이것은 자연에서 단독으로 일어나는 것을 의미하지 않는다. 스트레스에 노출된 서식지에서, 지역의 많은 스트레스 요인 제한의 상호작용에서 특별한 식물 종은 살아남는다. 이것은 어떤 기후, edaphic 추이대, 그리고 분포상의 제한(예로 습기, 북극, 그리고 고도적 산림 한계)에서 일어나고, 이것은 또한 건조, 북극, saline, 바람과 돌이 많은 형태의 사막에서 식생의 안전지대의 존재를 위해 설명 할 수 있다.

 

6.2.1 Radiation Stress(방사선 스트레스)

 

광합성 활동 방사선의 고도한 양과 UV 방사선의 흡수 증가는 식물에서 방사선 스트레스를 생산한다. 이 두가지 경우는 photoenergrtic 활동을 포함한다.

 

6.2.1.1 Light Stress(빛 스트레스)

식물의 광합성 기구는 최적의 효과적인 흡수와 가시광선을 이용할 수 있다. 그러나 광합성을 의해 이용되어지는 것보다 더 많은 광화학적인 에너지를 가진 강한 빛이 잎에 존재한다. 공합성 진행의 고부하의 결과는 이용할 정량이 낮아지고 동화 산출량도 낮아진다(photoinhibition). 과도하게 높은 방열은 광합성 색소와 틸라코이드막 구조를 파괴시킨다(photodamage). palisade parenchyma(울타리 조직)의 최상의 층에서 단일 엽록체의 손상은 보통 존재하고, 이것은 아마 노화잎의 능력 감소로 인한 부분적인 원인일 것이다. 게다가 엽록체를 포함한 조직에서 광범위한 손상은 특별한 것이 아니고, 이것은 태양과 직면한 지역에서의 무색의 patch와 같이 인정하고 있다. 많은 은화식물(조류, sciophytic 지의류, 이끼, 몇몇 양치식물), 침수된 경엽식물, 그리고 현화식물 중의 모든 음지 식물은 유전적이든 적응이든 간에 빛에 민감하고, 적당한 방사에서 짧은 노출에 의해서도 손상을 받을 수 있다. Phytoplankton(식물 플랑크톤)은 물속 깊이 내려감에 따라 강한 빛에서 반응한다. 즉 바위나 땅에 부착하여 사는 조류(algae)와 해초는 정오가 되기 전에 광억제를 점차적으로 받는다. 그래서 그들의 탄소동화는 하루중에 일찍부터 감속하기 시작한다.연속적인 흐린날, 직접적인 햇빛은 그들의 수화물 상태에서 지의류의 공합성을 억제한다. 관목숲의 식물은 갑자기 노출되면(바람으로 인해 나무가 쓰러지거나 벌채로 인해) 빛의 충격을 받는다. 수관계를 관통하는 sunfleck은 나무수액에 자극적으로 분포한다. pigment complex에 의해 빛의 수집은 보다 효율적이며, 보다 민감한 것은 식물에서는 강한 방열이다. 식물은 높은 산, 해안, 그리고 미개간된 땅과  같은 열려진 땅에서 자란다. 그리고 작물을 키우기 전의 field에서 높고, 강한 빛에 적응되어 있으며, 보다 높은 단계의 방열에 내성을 가질 수 있다. 그들은 보통 photostable하다. 그러나 식물에 광억제 그리고 관손상이 만약 Calvin cycle에서 전자 이동의 방해를 받거나 어떤 이유로 연기되면 일어날 수 있다. 이 종류의 발달 상황은 만약에 식물이 분명히 스트레스를 받았거나 또는 만약에 추가적인 스트레스가 일어날 때, 즉 특히 열, 추위, 가뭄, 과도한 염, 그리고 미네랄 영양분의 공급이 부족할 때 또는 감염된 경우 또는 독소 물질에 노출되었을 때 일어난다. 이 원리에서 광억제는 강한 방사가 존재하면 일어나는데 만약 광합성의 이차적인 과정은 정상적인 비율에서도 일어나지 않는다. 광억제 요소는 또한 광합성의 저하는 정오에서 보통 관찰 할 수 있고, 건기 동안 그리고 겨울휴면동안 광합성 수행이 감소한다.

 

Photoinhibition - a Dynamic Stress

강한 빛 스트레스를 포함한 반응은 파괴적인 상호작용의 뛰어난 예를 제공해 주고 수리적인 메카니즘이 있으며, 저항 그리고 특색적이고 유동적인 스트레스 증후군이 감소한다, 강한 빛 때문에 스트레스를 가장 먼저 받는 site는 protein subunit가 있는 중앙 photosystem Ⅱ에서 반응하여 재빨리 파괴된다. 광합성 전자 이동이 방해를 받고 photosystem Ⅱ의 능률이 저하된다. 남은 방사선 에너지는 photosystem으로부터  fluorescence를 거쳐 직접적으로 나타나거나. 또는 무엇보다 열로 많이 방출되어 보호된다. 엽록체에서 나머지 감소한 용량은 xanthophyll cycle에 의해 분산되는데 여기에 아스코르브산염, NADPH2가 관여된다. di-epoxide violaxanthin은 zeaxanthin에서 감소하여 mono-epoxide antheraxanthin이 된다. zeaxanthin에서 violaxanthin의 변환은 강한 방사선이 존재할때에는 몇 분이내에 일어난다. 다시 소비하여 감소(reductant)되는 violaxanthin에서 전환이 되고, 또는 약한 빛 또는 암상태 일 때 빠르게 일어난다. 또 다른 보호 메카니즘은 에너지가 순환경로에 나타나서 glycolatemetabolism되게 한다. 강한 빛 아래, 호전적인 산소 종은 축척된다. 그들은 엽록체 색소나 막지질이 파괴될 수 있다. 여기에서 산화환원효소(superoxide dismutase, peroxidases, catalases) 기능은 system을 차단하는 기능을 한다.

 

Adaptation to Stress form Strong Light

과도한 방사선의 영향을 escape movement에 의해 완화시킬 수 있다. 즉 적게 방사선을 받기 위해서 유입되는 빛 방향과 각을 형성하여 잎이 위치하고, shoot는 말림에 의해 (특히 이끼, pteridophyte), 그리고 유사한 조직이 엽록체의 이동에 의한 등이 있다. 잎 표면에 모상체(trichome)의 덮혀 있거나  또는 표피에서 비후된 세포벽, 그리고 표피밑에 있는 조직(예로  conifer needles, sclerphyll, 그리고 cacti)은 filter의 역할은 하고 강한 방사선의 영향을 줄인다. 특히 열대지방에서 펼쳐진 잎에서의 Anthocyanin은  darkening filter와 같은 행동을 하고, mesophyll을 보호한다. 무엇보다도 강한 빛에서는 carotene과 같은 보호색소의 양이 다량으로 존재하고 leutin은 엽록체에서 증가하는 것으로 알려져 있다.

 

6.2.1.2 Ultraviolet Radiation(자외선)

 

대기를 통과한 후에, 햇빛에서 자외선은 장파장 UV-A(315-400㎚) 전체를 포함하고, UV-A(280-315㎚) 부분적으로 포함하여 약 290㎚까지 된다. 자연에서, UV-B은 낮은 강도에서 발생하지만 만약 연속적인 질소의 산화와 할로겐 탄화수소가 방사되는 것과 같이 성층권의 filter effect가 확연히 약하면 증가를 기대할 수 있다. 고도가 증가할수록 그리고 고도다 더 낮아질수록 UV 강도에서 더 크게 증가한다. 부분적으로 UV방사선이 침투한 세포는 흡착하고 높은 정량의 에너지에서도 예리한  손상의 원인이 된다. 장파장 UV-A는 주고 photooxidation action(광산화 활동)과 또한 특별한 생체막에서 photolesion의 원인이 된다. protoplasm(원형질)에서 UV 손상의 분자 mechanism은 단백질 분자에서 2황화물 고리가 파괴되어서 구성되어 있다. 그리고 불완전한 전사(transcription)의 결과로 DNA의 thymine group이 dimerizing되어 있다. 무엇보다도 UV저해는 violaxanthin-deepoxidase에서 일어나서 만약에 동시에 빛이 너무 강하면 xanthophyll cycle에서의 보호역할의 이행이 적절하게 수행할 수 없다. 식물에서 UV손상은 효소활성(peroxidase 활성 증가, cytochrome 산화의 저해)의 변화에 의해 일어나고, 세포의 적은 에너지 상태(원형질 유동의 정지), 광합성의 산출이 더 낮아지고, 그리고 성장에 방해(신장의 감소 그리고 꽃가루관의 연장)를 받는다. epicuticular wax에 의해, 그리고 세포 수액에 flavonoid가 용해에 의해 효율적으로 UV를 흡착할 수 있다. 고등식물의 세포에서의 원형질은 반사선 손상으로부터 보호할 수 있다. 보호색소의 합성은 UV에 의해 유도되고, 그것들은 스트레스 증가와 같이 축적된다.

 

6.2.2 Stress Due to Extreme Temperatures(극도의 온도에 기인한 스트레스)

 

heat 그리고 cold는 thermodynamic 상태가 특징적이고, 분자의 운동에너지를 높거나 낮게 한다. 열은 분자의 움직임을 더 가속화를 시키고, 거대분자 안에서의 결합을 약하게 하고, 그리고 생체막의 지질층을 더 유동적으로 만든다. 반대로 낮은 온도에서 생체막은 더욱더 굳어지고, 생화학적인 활동의 증가를 위해 에너지가 요구된다. Freezzing은 물이 변환하여 고체상태가 되는 것이며, 그러므로 식물의 생명의 진행을 위해 대부분 심각하다. heat 그리고 cold는 강도와 지속에 의존하고, 신진대사의 활성, 성장, 그리고 식물의 생존능력을 손상시킨다. 그래서 종의 분포를 제한한다. 생명 작용의 활동제한은 반대로 최소한의 속도에 감소한다. 휴면중인 상태에서, 건조 포자 그리고 건조 상태에 poikilohydric 식물 같은 것은 덜 민감하다. 그래서 그들은 극도의 온도에서 손상되지 않고 살아남는다. 치명적인 제한에서, 종 뿐만 아니라 다른 기관 그리고 조직에 영구한 손상을 일어나는 것이 특색이다. 위기의 온도 threshold가 되었을 때 cross되고, 세포구조 그리고 세포의 기능이 손상이 되어 갑자기 원형질이 즉시 죽을 수 있다. 다른 경우에서 손상은 하나 또는 더 많은 balance의 작용, 그리고 수리작용으로 점차적으로 회복할 수  있다. 이 과정은 생명의 중요한 기능의 정지, 그리고 세포가 죽을 때까지 진행이 된다.

 

6.2.2.1 Extreme Temperatures and Temperature Limits for Life(극심한 온도 그리고 생활을 위한 온도 제한)

 

환경에서 온도는 항상 안정된 범위 안에 존재하여야 하고, 식물의 생명기능을 위해 대부분 적절한 온도 범위(대략 5-25℃)가 있다. 육지에서 토양 표면 근처에서, 해안 지대에서, 그리고 얕은 물의 온도는 주간으로 가장 낮은 온도와 가장 높은 온도 사이에서 변동한다. 그리고 예외는 적도지대에서, seasonally(계절적으로), 생활형에서 위험한 단계를 가질 수 있다. 서식지에서 과열은 손실된 열로 부족한 곳과 흡수한 에너지와 결합한 결과로 일정하게 유지된다. 자연상태 아래에서 대부분 중요한 에너지 원천은 태양 방사선이다. 게다가 열은 공기 흐름에 의해 유입된다. 특히 높은 공기 온도는 North Africa, India, 그리고 California에서는 최대 온도가 57-58℃가 되는 열대 지방에서 생긴다. 육지의 약 23%가 일년 평균 공기 온도가 40℃이상이 되는 것으로 예상된다. 강한 방사선 아래에서 식물의 온도는 50℃가 되고 무엇보다도 규칙적으로 일어난다. 물과 땅에서의 높은 온도는 또한 화산 현상(volcanic phenomena)과 결합에서 일어난다. 지구에서 가장 뜨거운 장소, 간헐천 그리고 hot pool의 물의 표면 온도가 90-95℃가 되는 곳에 살아있는 생물체가 서식한다. 화산 그리고 화산 구멍 범위안에서, 토양은 지하의 마그마와 hot water에 의해 40-70℃까지 가열된다. 과열은 경사면 위, 그리고 태양과 직면하여 침하된 곳에 자라고 있는 식물에 의해 종종 고요한 날에 경험 할 수 있다. 지면 근처의 경계층은 잡석(rubble), 모래땅, 콘크리트, 그리고 아스팔트 등에 의해 한층 더 가열된다. 온대지역에서, 토양 표면의 온도는 60-70℃이고, 사막에서는 80℃까지 올라간다고 기록되어 있다. 태양으로 부터의 고온은 보통 하루동안 몇시간만 지속된다. 이 시간 동안에 식물 기관에서 극도 온도 측정을 하면 peak 값을 나타낸다. 그러나 잎의 온도, 좋은 열교환을 가진 꽃, 그리고 낮은 열 수용능력이 주위 공기로부터 재빨리 평형상태를 유지시킨다. 그래서 peak 온도에서 보통 단지 몇 분동안만 영향을 미친다. 반면에 온대지대에서 즙이 많은, 풀의 shoot의 정단, 지면 근처의 사초, 포복성의 shoot, 기는 줄기, 어린 식물에서의 shoot collar, 그리고 seeding은 몇 시간 동안 40℃의 온도에 노출되어야 한다. 또는 짧은 기간동안에는 50℃만큼 높아야한다. 그들이 생명 작용에서 이 온도에 노출되었을 때 심한 스트레스를 받고, 치명적인 제한에 위험해 질 수 있다. 그럼에도 불구하고 자연상태에서 야생식물이 성장할 때 열로 인해 괴사한 보고가 거의 없다. 이것은 지금까지 주의 깊게 받아들이지 않았고, 명료한 증거는 손상현상을 통하여 식물의 온도를 연속적으로 측정에 의해 단지 얻을 수 있었다. 열에 특별히 위험한 종은 불에 의해 나타난다. 빽빽한 숲, 그리고 반건조 삼림에서의 대부분 화재의 형태는 surface fire(표면화재)이다. 이것은 litter(찌꺼기)만 태운다. 그러나 종종 understorey 식생을 죽일 수 있다. 때때로 ground fire(지면화재)는 두꺼운 유기물질에서 지면 표면 아래까지 탄다. ground fire(지면화재)는 마른 가지나 지의류를 거쳐 위쪽으로 퍼져 나갈수 있다. crown fire(수관 화재)는 하나의 수관에서 다음 수관으로 옮겨가고 온도는 500-700℃가 되고 대부분의 나무가 파괴된다. surface fire(표면화재)는 보통 savanna, stepp(시베리아 등지의 수목없는 대 초원), 그리고 heath(황야의 무성한 관목)에서 일어나고, 건초지를 결쳐 바람의 속도에 의해 펴져서 낮은 온도(불꽃에서 200-400℃)에 도달한다. 낮은 온도는 지구의 표면에서 반대의 열 평형으로부터의 결과이다. 고위도와 중위도의 net radiation balance는 겨울이 다가감에 따라 반대로(negative) 증가한다. 이것은 태양의 각이 작아지고, 밤에 장파장의 형태로 재복사를 하기 때문이다. 이것은 보다 더 냉각되고 공기의 순환에 의해 낮은 고도에서 이동한 차가운 공기 덩어리가 축적되는 것을 초래한다. 냉각은 추운 공기의 수평기류 형태 뿐만 아니라 열의 손실이 우세할 때 지구 전적인 추위는  극지방의 공기 유입의 결과이다. local origin(산, 나지지대)의 추운 공기는 계곡 저지대 그리고 속이빈 terrain에 축적되고 따뜻한 공기(역전 온도)의 층에 의해 덮여진다. 소기후에서 차가운 층 형태는 지면으로부터 방사선, 열의 손실, 그리고 식물표면에 의한 열의 손실 결과로 이루어진다.. 그리고 차가운 공기의 하강 때문이다. 그러므로 다른 성장 형태를 가진 식물에 서리의 위험을 측정할 수 있고, 수직 온도 경사의 존재를 항상 고려하여야 한다. 지구에서 가장 낮은 온도는 남극에서 측정하였고, 거의 -90℃이였다. 동쪽 시베리아의 계곡 그리고 저지대에서는 최소한 공기 온도는 -66~-68℃라고 기록되어있다. 비교적 혹독한 서리(연중 평균 최소온도는 -20℃ 아래)는 지구표면의 42%에서 발생되는 것을 기대할 수 있고, 전체 육지의 1/3은 서리로부터 절대적으로 안정하다. 겨울 중에서 서리가 주기적으로 발생하는지 또는 일시적으로 발생하는가가 중요하다. 식물은 그들의 성장 활동의 중지와 점차적으로 경화시킴으로써 겨울 추위의 연중 순환을 준비한다. 북반구에서는 10년 간격으로 발생하는 단지 혹독한 겨울 추위에서만 자연 식물은 동해 손상을 입는다. 반면 경작 식물은 생존의 extreme limit(과일 나무, 포도나무, 감귤 그리고 외래 과일)까지 심기 때문에 종종 아주 이른 서리와 같은 일시적인 서리는 온대지대에서 발생하고, 고위도 그리고 산에서의 여름서리는 보통 최소 온도가 -5~-8℃까지 내려가지 않는다. 이런 서리형태는 sensitive의 준비가 없는 상태나 식물의  생활형에서 경화가 되지 않은 상태에서의 native plant는 위험해 질 수 있다. 적도의 고지대와 산에서의 -10~-12℃ 만큼 낟은 고립된 밤서리는 연중 일어난다. 그러나 이것은 native species에 단지 몇시간만 지속되기 때문에 위험하지 않다.

 

6.2.2.2 Heat(열)

 

고온은 생체막의 물리화학적 상태와 단백질 분자의 형태가 교대로 가역반응의 원인이 된다. 틸라코이드막은 열에 민감하고, 광합성에서의 방해의 첫 번째는 열 스트레스이다. 첫단계에서, photosystemⅡ는 저해되고, 그 후에 carbon metabolism이 점차적으로 평형을 잃어버린다. 엽록체의 송상의 결과로, 광합성은 그 후에 약해지고 결국은 세포가 죽는다.  photosystemⅡ에 의해 또한 영향을 받고 열과 방사선의 결합은 추가적인 영향을 초래한다. 열대 초본 Fabaceae(Macroptilium atropurpureum, Vigna ungiculata)의 잎에서 열에 의존한 photoinhibition(광저해)은 42℃에서 시작하고, 반면에 암상태에서는 단지 48℃ 이상의 온도에서 손상을 받는다. 추가적인 스트레스 요인(가뭄)의 존재에서 이미 30℃이상의 온도는 광합성의 초기의 저해가 나타난다. Critical heat threshhold는 가역적이고, 광합성의 비활성은 비가역적이다. 이것은 후에 외견상으로 명백한 치명적 손상과 관련이 있고, in vitro에서 엽록소 fluorometrydmlm 방법으로 유용하게 결절 할 수 있다. 만약  열불안정의 효소의 수가 비활성되고, 핵산 그리고 단백질 대사가 중단된다면, 생체막의 미세구조가 파괴되고, 선택적 이동막 그리고 미토콘드리아의 호흡이 중단되고 그리고 세포는 죽는다.

 

Survival Capacity Under Heat Stress

식물은 prevention(방지), 그리고 열의 이동에 의해 고온에서 살 수 있다. 왜냐하면 원형질 수용능력에서 강한 온도에 내성을 가지고 있기 때문이다. 잎의 위험한 과열의 방지는 몇몇 식물에서는 강한 빛의 회피로부터 달성 할 수 있다. 불에 대한 방지는 열의 전열성인 수피(sequoia와 sequoiadendrum의 몸통의 두꺼운 섬유성 수피; 거칠고, 특히 반건조 지대에서의 많은 나무는 수베린 수피로 구성), basal bud(geraminous plant)에 덮여 있는 dense leaf sheath, 지하기관(괴경, 구경)의 withdrawal에 의해서 일어난다. palm(야자) 그리고 grass tree(Xanthorrhoea) 같은 단자엽 식물은 단지 불에 의해 손상된다. 즉 그들의 세포벽에서 실리카의 fire-checking action 때문에 가능하다. 외부의 줄기가 타는 것은 형성층을 가지고 있는 쌍자엽 식물 보다 단자엽 식물 phanerophyte의 피해가 적다. 잎의 과열은 transpiratioal cooling에 의해 효율적으로 방지 할 수 있고, 충분한 물도 유용하다. 이방법에서, 사막식물의 잎 그리고 steppe  4-6K가 남아있고, 혹독한 경우에는 10-15K가 존재하여 cooler가 공기보다 유용하다. 원형질의 열 내성은 고조의 특수한 성질이다. 같은 속의 밀접한 관련이 있는 종도 이 점에서 현저하게 다를 수 있고, 하나의 다른 조직과 기관, 그리고 같은 식물에서 조차도 열에 대한 적응이 다르다. 저항에서 전형적으로 다른 것은 분명히 지역의 분포에서의 상태와 관련이 있고, 종의 지리적 기원, 그리고 진행시간에 따라 진화된다. 추운 지역의 식물(tundra, 고산지대)은 분명하게 기능에서 보다 열에 민감하고 (에너지 위기 증상 같은 plasmatic 유동의 정지 그리고 세포골격의 변성), 그리고 lethal threshold가 온대 지역 보다 민감하다. 그리고 온대지역은 열대 사막 식물 보다 민감하다. 특히 C4 식물 중에 몇몇의 사초와 grass는 heat tolerant를 가진다. 연속에 의존한 열의 영향을 다른 말로는 heat dose law을 따른다. 즉 이것은 짧은 시간의 열(heat)은 기니시간의 열(heat)보다 위험이 적다. 그러므로 저항 data를 위해 30분 동안 지속된 열에 노출시키는 것이 관습적이다. 열에 1시간 노출된 injury threshold는 1-2K가 더 낮아 질 수 있다.

 

Type of heat resistance

Heat-sensitive species : 이 그룹은 30~40℃에서 손상된 모든 종 또는 45℃의 대부분의 종, 즉 진핵 세포의 조류(algae) 그리고 침수 경엽식물, 수화물 상태의 지의류(강한 빛에 말리고, 완전저항을 함), 그리고 지구상의 부드러운 잎을 가진 대부분의 식물이 여기에 포함된다. 게다가 바이러스 뿐만아니라 식물에 병원성 박테리아는 비교적 낮은 온도에서 파괴된다. (예로 토마토에 위고병 바이러스는 40-45℃에 죽는다.) 이런 민감한 모든 종은 단지 서식지에서만 살고, transpirational cooling의 방법에 의해 그들 자신의 온도를 효율적으로 유지하지 못하면, 과열에 노출되지 않는다.

Relativelt heat-resistant eukaryotes. 양지식물 그리고 건조 지역에서는 열에 경화되는 것을 요구한다. 그래서 30분동안에 50-60℃의 열에서 살아남을 수 있다. 그러나 60와 70℃ 사이에서의 절대적인 제한에 고도로 구별된 세포와 기관에 의해 살아남는다.

Heat-tolerant prokaryotes. 몇몇의 호열성의 원핵생물은 대단히 높은 온도에 견딘다. 용암 그리고 간헐천에서 cyanobacteria형태가 75℃까지 올라가는 뜨거운 지역에 서식하고, 박테리아는 90℃까지 올라가는 지역에 산다. 그리고 해양의 깊은 곳에 사는 고호열성시원세포(Pyrobaculum, Pyrococcus, Pyrodictium)는 110℃까지 올라가는 온도에서 서식한다. 이들 모든 기관은 특별하게 저항성이 있는 세포막, 핵산, 그리고 단백질을 가지고 있다. 열에 재한 순응은 열 스트레스 반응에서 재빨리 일어나고, 높은 제한 온도에서 이동이 한 시간안에 달성된다. 더운 날 열의 저항은 아침보다 낮이 더 강하다. dehardening의 진행, 추운 날에서 열 저항의 소실은 보다 천천히 일어나지만 며칠 이내에 완성된다. 경화시키기 위해서는 원형질에서 스트레스 반응을 이끌어 낼 만큼 충분히 온도가 높아야 한다. 이것은 보통 대부분 지상 식물에서는 35℃를 초과하는 경우이고, 반면에 grasses는 38-40℃보다 높은 온도를 요구하고, 그리고 다즙의 경화는 높은 밤의 온도에서 잘된다. 열 보호에 대부분 효율적인 형태는 특수화된 heat-shock protein(HSPs, 15 그리고 110kDa 사이의 분자 무게 범위의 단백질, 주로 HSP90, HSP70, HSP60, HSP20, 그리고 ubiquitine)에 의해 제공된다. 그들은 세포핵, 세포질에서의 합성 그리고 엽록체와 미토콘드리아의 이동에 의해 재빨리 암호화된다. 열 내성에서  HSPs의 역할은 염색질 구조와 막을 안정화 시키고, 수리 mecanism을 향상시키는 기능을 한다. 그들은 열 스트레스 후에 몇 시간 안에 점차적으로 사라진다. 많은 식물에서, 열 저항은 대기에서의 온도 뿐만아니라 발달과정을 포함한 annual cycle을 따른다. 모든 식물은 성장하는 동안에 열에 민감하다. 담수와 해양 조류(algae)의 열저항은 주위의 물 온도로 조정한다. 그리고 늦 여름에 온도가 가장 높고 겨울에 온도가 가장 낮다. 이것의 연중 변화의 폭이 겨울과 여름 사이의 수온의 차이가 커서 크다. 육지식물 가운데서의 종은 단지 여름에 저항이 증가하는 반면에 다른 식물은 겨울 휴면기간 동안에 큰 열 저항을 획득한다. 후자의 형태는 생태학적으로 모선적이며, 주위온도 보다는 성장단계에 의해 기본적으로 지배된다. 궁극적으로 또한 여기의 식물 종은 열 저항에서 계절적 변화를 찾아 볼 수 없다. fire에 살아남는 능력은 남은 stem과 trunk, 오래된 shoot의 기저에서 perennating, 그리고 지하 기관에 의해 생산된 새로운 shoot에 의해 의존한다. 지중해 macchia의 관목(예로 Arbutus unedo, Quercus coccifera, Erica arborea), Chaparral(예로 Adenostoma fasciculum, 미국에서의 Ceanothus megacarpus), 그리고 Heath(Calluna vuglaris), 뿐만 아니라 certain tree(자작나무, 퍼플러) 는 전형적으로 stem과 root stock로부터 새로운 shoot를 생성한다. 화재에 노출된 후의 Pinus canariensis는 살아있는 twig과  branch로부터의 성장에 의해 갱생된다. eucalype는 lignotuber로부터 shoot가 나온다. 열대 수림에서, 특히 야자나무, 몇몇의 Fabales(Inga species)그리고 Lecithidaceae등 회복에 아주 강한 종이 나타난다. 규칙적이고 순환하여 발생하는 관목과 초원의 화재에 적응한 특별한 종류는 fire- resistant seed와 phyrophyte의 과일에서 볼 수 있는 이런 식물의 종자는 소나무의 다양한 종 Cupressaceae, Eucalyptus, Palm, 많은 관목, subshrub, 그리고 사반나의 초본(Lantana camara, 몇몇의 grasses)는 보다 더 잘 발아하거나 또는 단지 열에 노출된 후에 발아한다. 때때로 화재는 식물의 한 부분을 파괴시키고, 종 가운데서 선택의 과정에 영향을 주는데도 불구하고 식생의 발달과 전체의 생태계(ecosystem)에 긍정적인 영향을 준다. necromass을 축적시키고, litter(깔짚)의 층이 덮이므로 완전히 remineralize되고, dense stand을 thining-out하여 회춘(rejuvenation)을  향상시킨다. 그래서 매번 큰 화재는 연속 순환의 시작이다.

 

6.2.2.3 Cold and Frost(추위 그리고 서리)

Impairment of function and Onset of Injury(기능의 손상 그리고 상처의 시작)

온도가 내려감에 따라, 에너지 방출(Le Chatelier)의 방향에서 평행 반응 이동의 증가의 결과로 화학 반응의 속도도 내려간다. 따라서 한냉에서, 적은 대사에너지를 이용하고 물의 흡수와 영양분은 제한되면, 적은 생합성이 일어나고, 동화가 감소되고, 성장이 멈춘다. 보다 자주, 오랫동안, 낮은 온도의 기간의 한랭, 보다 심각하게 식물에게 영향을 미친다. 다양한 세포의 기능은 온도에 대한 민감성이 동일하지 않다. 낮은 온도에서의 첫 번째 결과는 세포질의 유동이 정지된다. 이 현상은 호흡과정 그리고 고에너지 인산화의 이용에 의해 에너지 공급에 의존한다. 광합성의 손상은 아래와 같다. 이것은 이온교환측정과 in vivo 엽록체 fluorometry에 의해 초기 단계에서 측정 할 수 있다. 단지 드물게 식물은 온도가 올라갈 때 cold stress로부터 즉시 회복된다. 한랭 기간동안이나 또는 한랭 후 즉시 강한 방사선은 엽록체 손상을 증가시키고 지연시키고 심지어는 회복을 막는다. 한랭에 특별히 민감한 식물은 photooxidation에 의해 엽록체 파괴의 위험이 있다. 몇몇 경우에서, 대사활동의 온도계수는 위기의 온도 범위에서는 정상에서 벗어난다. 이것은 Arrhenius diagram에서 곡선의 변화에 의해 표시된다. 한랭 스트레스 후에, 때때로 호흡에서 일시적인 증가가 일어난다. 낮은 온도는 식물세포에서 손상의 직접적인 원인이 된다. chiling-sensitive 식물은 어는점 보다 약간 높은 온도에서 치명적인 손상을 입는다. 열과 같이 한랭에 의한 고사는 생체막에서 외상으로 세포의 에너지 공급을 중단되어 발생한다. 어는점 보다 높은 한랭에 insensitive식물은 얼음 결정과 같은 어는점 아래의 온도에서는 손상을 입는다. freezing-sensitive조직은 내부에 얼음 형태가 되자마자 죽는다. freezing-tolerant식물은 조직은 얼음 형태에서 상당히 생존하지만 점차적으로 죽어간다.

 

Injury Patterns in Chiling-Sensitive Plants

추위에 내성있는 영양기관을 가진 어떤 종의 열매뿐만아니라 열대성기원의 어떤 식물은 약 10℃와 0℃사이의 온도에서 치명적으로 손상받는다. 식물 안에서 추위 손상의 함유와 진행은 cooling 정도와 연속 그리고 cooling 와 rewarming이 되는 동안 온도 변화의 속도에 의존한다. 갑작스런 온도 변화(temperature shock)는 특히 해롭다. 첫 번째에서, 단지 분리된 기능은 일시적으로 손상을 입거나 또는 저지한다. 후에 이것은 투과성에서 비가역적 방해와 불리한 결과가 초래한다. 며칠 도는 일주일 안에 손상의 범위가 전체적으로 발달한다. 첫 번째 영향은 생체막의 지질 구성이 유동적인 결정체에서 gel 같은 상태로 변하고, 후에 막단백질이 분리된다. 선택적 투과가 낮아지고, 대사의 교환이 조절이 되지 않고, 여러 가지 세포 사이의 이온은 구획화가 일어나고, 세포의 함유물이 새어 나온다. 대사 과정 때문에 다른것과 더 이상 조화를 이루지 못하고, 산출 에너지는 혐기성 호흡으로 변하여 감소되고, 여기에 toxic 물질이 중간단계에서 축적되고 최종단계에서 생산된다. 세포 구획화의 손실이 세포를 악화시키고, 세포를 죽게 만든다. 두 형태의 추위의 민감한 식물 가운데 구별이 가능하다. 전체적으로 민감한 종은 식물의 모든 부분이 민감하게 손상을 입고, 어떤종은 추위에 의해 부분적으로 손상(예로 초생화 또는 열매)을 입는다. 주목 할 것은 같은 식물의 조직과 기관 사이에서 민감성이 다르다는 것이다. . 그리고 또한 식물의 life-cycle에서의 어떤 단계(종자 흡수 발아 그리고 노화)에서는 다른 어떤 단계에서 보다 더 민감하다. 어떤 쌀의 변종과 기장의 화분이 불임이 될 수 있다. 만약 초생화의 사분 염색체 동안 10℃보다 낮은 온도에 노출되었을 때 발생 할 수 있다.

Freezing Pattern and Freezing Injury

식물에서, 첫 번째 한부분에서의 얼음의 형태는 곧 온도가 내려가서 그리고 freeze는 대부분 즉시 일어나고, 보통 주위의 유관속 그리고 수분은 세포내의 공간에서의 응결로부터 발생한다. Ice-nucleation active (INA)박테리아(Erwinia  그리고 pseudomonas의 종)은 식물조직에서 ice formation 의 역할을 한다. 이것은 박테리아의 단백질 표면에 부착되어 있는 물 분자의 배열에의 해 일어난다.  그리고 freeze는 0℃ 보다 약간 낮을 때 일어난다. ice formation은 유관속 그리고 동일한 조직을 통하여 빠르게 퍼져나간다. 그러나 이진행은 공기 공간, 그리고 빽빽하게 목질화된 조직 또는 세포벽의 큐틴화로 인한 불연속에 의해 방해를 받는다. 만약에 수분을 높게 함유하거나, 경화가 되지 않았거나, 또는 미리 과냉각되었을 때는 세포사이의 원형질이 동결된다. 얼음결정의 형태는 갑자기 세포안에 생기면, 원형질이 파괴된다. 반면에 아주 종종 얼음 형태는 세포벽과 원형질체 사이의 세포안의 공간에서 처음으로 생긴다. 이것이 세포사이의 얼음 형태로 알려져 있다. 얼음이 결정화가 되는 동안에 이것은 건조 공기와 같은 영향을 미친다. 왜냐하면 얼음의 증기 압력(vapour pressure)이 과냉각 용액 보다 더 낮기 때문이다. 그래서 식물의 부피가2/3가 되었을 때, 그리고 용액의 농도가 증가할 때 물을 원형질체로부터 끌어당긴다. 물의 유동과 연속적인 냉각의 진행은 ice layer 사이에서 thermodynamic 평형이 될 때 까지 이루어 지고, 세포 수액에 다다른다. 형형의 위치는 온도에 의존한다. 즉 -5℃의 온도에서 대충-6MPa이고, -10℃일때는 -12MPa이 된다.

그래서 영하의 온도는 건조와 같이 원형질에 똑같은 영향을 준다. 추위 스트레스 동안에, 원형질의 탈수, 그리고 얼지 않은 용액에 남아 있는 염이온과 유기산이 보통보다 훨씬 높은 농도로 구성되어 있다. 이것은 유독한 영향을 끼치고, 효소가 비활성 된다. 이 런 상태 아래에서 생체막은 삼투성 사이에서 지나친 일을 하고, 부피가 감소한다. 그리고 지질은 파괴되고(Fig.6.34). 단백질은 분리되고, ATPase의 활성이 감소한다. freezing의 스트레스에 의해 막 파괴의 원인이 되고, 녹을때는 틸라코이드막으로부터 plastocyanin이 방출된다.(Fig.6.37a).마지막에서, 독특한 탈수 정도(고체상에 의한 액체상의 비율에 의해)에서 많은 물을 세포로부터 끌어 당기고, 원형질의 미세한 구조는 비가역적으로 파괴된다.

 

Surviving Frost Stress

식물은 서리에 일시적 또는 연장된 기간 동안에 노출되었을 때 서식지에서 살아남기 위해서 광범위하고 다양한 기작을 발전시킨다. 게다가 freezing 스트레스의 감소를 위한 측정에서, 식물은 또한 photoinhibition, 겨울 가뭄, 그리고 눈과 같은 추운 겨울과 연관된 여러 가지 스트레스를 포함하고 있다. 서리 손상은 보호하는 기작과 회피하는 기작에 의해 피할 수 있다. 이것은 조직동결을 지연시키거나 또는 막을 수 있다. 마침내, 추운 온도에서 식물의 생존은 freezing의 내성에 의 해서 결정된다. 서리의 방지는 주로 감소하는 열의 손실에서 열의 격리를 기본으로 한다. 이것은 밀집하여 성장하는 주위의 갱생하는 bud. 잎으로 덮여 있는 아래의 다년생의 기관 또는 litter의 층 또는 땅속(땅속 식물)에서 회수(withdrawal)에 의해 이루어 질 수 있다. 그리고 가혹한 서리가 오기 전(낙엽성 목본 식물에서 낙엽이 질때)에 감수성이 예민한 기관의 절단에 의해 이루어 질 수 있다. 열대 고산지대에서의 "giant rosette" 식물의 잎은 밤에 shoot tip이 닫혀 있어서 freezing에 의해 지연 될 수 있다. 왜냐하면 freezing point의 저하와 과냉각은 식물 조직에서 물의 freezing에의해 지연 될 수 있다. 왜냐하면 freezing point는 용질(solution)의 존재에 의해 더 낮아 질 수 있고, 세포 수액의 동결 온도(-1도씨에서 -5℃사이)는 용질의 농도에 의존한다. freezing point 보다 더 낮은 온도를 의미한다. freezing point의 저하와 과냉각 사이에서 식물 온도의  monitoring에 의해 발견 할 수 있다. 처음의 조직의 온도는 외부 공기와 평행하게 떨어진다. 이것이 결정화(crystallization)로 인한 열의 방출로 온도가 갑자기 증가한다. 이것을 동결이 진행이 시작하는 점으로 "exothem" 으로 나타낸다.

크고 well-hydrate cell을 가진 유조직에서, 그리고 목부 도관에서, 과냉각 상태는 극단적으로 변하기 쉽고, 몇 시간 보다 더 오랫동안 지속되는 경우는 거의 없다. 이것은 강도와 방사선 서리의 연속에 대하여 일시적인 보호 정도를 제공한다. 빽빽하고 두꺼운 세포벽형태의 조직은 결정핵 형성을 방해하고, 보다 지속적인 과냉각은 온도가 특징적인 역치아래 값까지 떨어질 때 까지 지속된다. -10℃ 그리고 -12℃까지 내려가는 연속적인 과냉각은 몇몇의 잎에서 가능하고, bud, 다양한 나무의 목재, 그리고 온대지대의 관목(많은 숲 그리고 과일 나무)은 -30~-50℃ 까지 내려간다. 과냉각의 역치가 되었을 때 crossed가 된다. 그러나 준안정의 상태가 자발적으로 무너지고, 얼음 결정의 모양이 세포내에 생긴다.(낮은 온도의 exotherm: ). 몇몇의 종자, bud, 그리고 수피 조직은 얼음 형태의 변화 또는 "extratissue freezing" 과 같은 작옹에 3개의 보호기작을 가지고 있다. 이것은 조직에서부터 세포안의 공간 또는 다른 공간으로 물이 이동하는 포함하고 있다. 이 공간에 얼음형태의 덩어리로 동결이된다. 세포 수액은 그것에 의해서 농도가 높아지고, 세포안의 동결이 지연된다. 물은 또한 겨울에 축척된다고 알려져 있는 친수성 mucopplysaccharide에 의해 결합한다. 예로 shoot의 Opuntia humifusa이다.  식물은 가혹한 서리에 저항성을 가지고 있는데 이것은 근본적으로 그들의 원형질이 freezing-tolerant을 가지고 있다. 경화된 상태 또는 freezing tolerant는 생체막에서 추위에 안정한 인지질.증가, 용해성 탄수화물의 축척(설탕 그리고 올리고당; ),polyols, 저분자의 질소를 포함한 물질(아미노산,polyamine), 그리고 수용성 단백질에 의해 달성된다. 이 용질의 보호 작용은 세포질에서의 미립자의 농도의 증가의 결과 때문이다. 온도변동의 평형은 세포사이에 물을 많이 함유하면 성립될수 있고, 탈수 스트레스의 위험이 적어진다. 게다가  저분자의 축척, 막중립물질이 toxic 이온의 증가로 감소한다. 그리고 구조 단백질로부터 전해질의 치환의 원인이 된다. 식물은 phenological cycle에서 매 단계마다 동결 내성을 요구하는 것은 아니다. 대부분 성장 단계 동안, 대부분의 식물은 거의 경화(harden)가 되어있지 않아서, 낮은 온도에 지극히 민감하다. 계절적인 기후를 가진 지역에서, 육지 식물은 가을에 세포 사이의 얼음 결정의 실질적인 정도에 살아 남기 위한 능력을 요구한다. (Fig.6.38). 경화의 상태로 변화하는데 첫 번째 필요한 것은termination( woody plant) 또는 성장의 방해(초본성 식물 종)이다. 경화의 진행은 서서히 일어나고, 각 단계에서 다음 단계로 변환을 미리 준비하고 있다. woody plant의 경화는 몇일에서 일주일 사이에 0℃보다 약간 높은 온도에 노출되면 시작한다..prehardening 단계에서 당과 다른 보호물질이 축척되고, 세포의 팽창이 적어지고 중심액포가 많은 닥은 액포로 나누어진다. 원형질은 다음 단계를 준비한다. 이 형태의 식물은 -3℃와 -5℃ 사이에서 서리의 영향 아래에서 일어난다. 이 상태에서의 생체막과 효소는 변화가 일어나고, 이 세포는 얼음 결정의 의한 손상이 수분 손실의 내성을 가지게 할 수 있다. 경화의 높은 단계는 비록 효율적인 온도의 범위가 종 마다 다르지만 적어도 -5~-15℃에 끊임없는 노출에 의해 달성된다.  그래서 각 추위의 단계에서 살아남기 위해 식물이 필요한 경화가 발생하여 영향을 미친다. 서리가 적게 심할 때, 원형질은 경화의 처음단계로 되돌아 가나, 식물이 오랫동안 휴면 상태로 남는다. 이것의 반복은 추운 기간에 의한 높은 단계에서 일어난다. 겨울의 끝에서 성장이 시작하자마자 경화의 능력은 재빨리 상실한다. 겨울에 서리 경화의 계절적형태위에서 추가는 저항 단계에서 계절의 변화에 의해 신속하게 변하기 위해 짧고 지속적으로 적응을 유도한다. 서리는 특히 초겨울에 경화를 유도하는데 효율적이다. 이때의 적응은 며칠 이내에 최대가 된다. 반대로 비록 겨울중순에 10~20℃ 에 노출되어 2주일 안에 식물의 대부분의 경화가 소실이 충분할 지라도, 0℃보다 높은 온도, 특히 늦겨울에 빠른 저항손실의 원인이 된다.  대부분의 초본 식물은 동결 내성을 보다 간단하게 요구한다. 경화 진행은 5~-2℃의 온도, 이전의 준비 단계없이, 낮의 길이가 거의 분명하지 않음에 의해 유도한다. 높은 저항의 요구에 기본적인 상태는 carbohydrate 의 축척이다. 이것은 초본성 종이 겨울에도 계속적으로 광합성을 하기 때문에 가능하다. 그러나 이 시기의 동화산물은 성장에 이용하지 않는다. 그래서, 서리의 기간과 같이 (특히 ground가 동결되었을 때) 점차적으로 더 길어지고, 추위의 저항이 또한 증가한다. 경화의 특징적인 한 형태는 겨울 추위에 적합하게 되어있다. 이 진행은  빠르게 시작하고, 짧은 시간 안에 최대의 영향을 발휘한다. 그러나 식물이 겨울 휴면으로부터 발아하였을 때 경화가 빠르게 손실한다.

 

Categories of Cold Resistance

모든 식물이 낮은 온도 또는 얼음 형태에서 살아남는 것은 아니다. 그리고 모든 동결 내성종이 경화의 모든 상태에서 경험하는 것은아니다. 그들의 최대 저항을 근거로한 식물형태는 생태적으로 중요한 그룹이고, 이것은 식물의 분포를 결정하는데 특정한 저항의 역할을 반영한다. 식물의 저항은 보통 sample의 반이 죽는 온도와 같이 표현한다(사망 온도 TL50)

추위에 민감한 식물(Chilling-sensitive plant): 이 그룹은 freezing point 이상의 온도 조차에서도 심각한 손상을 입는 모든 식물을 포함한다. 예로 따뜻한 해양의 조류(algae),어떤 균류 그리고 열대 지방의 어떤 유관속 식물 등이 있다.

동결에 민감한 식물(Freezing-sensitive plant): 이 식물은 freezing의 지연 측정에 의해 단독의 손상으로부터 보호한다. 더 추운 계절에서 세포 수액 그리고 원형질에서 삼투압 활동 물질의 농도가 증가한다. 더 추운 계절에서 세포 수액 그리고 원형질에서 삼투압활동 물질의 농도가 증가한다. 바다 깊은 곳에 살고 있는 조류(algae), 몇몇의 담수조류, 열대 또는 아열대 유관속 식물, 그리고 온대 지역의 다양한 종은 일년 전체를 통하여 민감하다.

동결 내성 식물(Freezing-tolerant plant): 간조의 조류, 몇몇의 담수 조류, 대기의 조류, 온대지대의 이끼(열대 지역도 포함), 추운 겨울 가지고 있는 다년생 종은 계절적으로 freezing-tolerant을 가지고 있다. 몇몇 조류, 많은 지의류, 그리고 다양한 woody 종은 지극히 낮은 온도에서 충분히 경화 할 수 있다. 그들은 가혹한 서리의 긴 기간에 의해 손상을 받지 않고, 몇몇 종은 액체 질소의 온도에서 더 냉각된 곳에서 살아남는다. 고산지대의 몇몇 종, 그리고 북극 지역에서는 일년의 몇 시간안에 동결 내성(freezing-tolerant)을 획득한다. 그리고 또한 여름에 세포사이의 얼음 형태에서 살아남을 수 있다.

 

Variation in Frost Resistance and Survival Capacity

식물의 다양한 기관과 조직에서 온도 저항에 다르게 관여할 수 있다. 생식 기관에서, 예로 겨울 눈에서 초생화(flower primordia) 또는 �의 자방에서는 종종 서리에 특별히 민감하다. 지하기관(underground organ)은 또한 아주 민감하며, 서리 저항은 구근. 괴경에 의해 획득된다. 그리고 지하경은 지중식물의 생존을 위해 아주 중요하다. woody식물에서, 혹독한 겨울의 생존을 위해 식물 전체는 root system, 무엇보다도 root collar의 저항에 의존한다. 만약 부적당한 저항 때문에 식물 한 부분이 죽으면, shoot도 도한 죽는다. 지상의 shoot는 적어도 식물이 부분적으로 민감하다. 완전 경화상태인 shoot의 형성층은 모든 조직의 대부분의 저항을 가지고 있다. 갱생하는 bud의 저항은 서리의 노출 비율에 의해 증가한다(Fig.6.44). 어떤 특별한 보호가 없는 겨울의 bud조차도 보통 shoot와 같이 같은 저항 정도를 요구한다. 이것은 어떤 경우에는 잎 보다 더 많은 저항을 요구한다. 비교에 의해, 겨울 동안에 지면 근처의 bud는 단지 알맞은 정도의 저항에서 발달한다. winter constrant에서 살아 남기 위해서는, bud의 저항은 첫 번째로 중요하다. bud는 가능한 오랫동안 건강하게 남아 있어야 하고, 잎의 손실은 식물에게 또한 심각하게 영향을 않는다. 반면에 잎 뿐만아니라 bud의 손실은 심각한 영향을 미친다. 다행히, 이런 환경 조차에서도 많은 식물은 여전히 준비된 bud로부터 새로운 잎을 생성한다. 만약 나무를 이런 갱생의 형태에서 다시 분류하면 종종 관목과 같은 형태가 된다. 그리고 성장저해 형태를 요구한다. 이것은 지중해 상록수인 참나무의 군집에 의해서 Fig.6.45에서 설명하고 있다. 식물의 life stage가 다르면 불평등한 저항을 가지고, 다양한 위험을 포함한다. 분포에서 어린 개체는 대부분 민감한 life stage로 특히 중요하다. 기본적으로 영속성이 제한에 의해, 종이 . 한해의 전체적 결과는 -4℃보다 더 낮지 않는 단일 서리에 의해서도 파괴 될 수 있다. 연속적인 겨울에서 -8 ∼ -10℃ 사이에서 서리의 규칙적인 발생은 어린 식물의 생존할 수 있는 가능성을 포함한다. 반면에 성숙한 관목과 나무는 이런 온도에서 손상을 받지 않는다. Quercus ilex의 stand에서의 서리는 -20 ∼ -25℃ 만큼 낮은 온도에서 연속적인 큰 재해를 가진다. 숲에서, 수관의 바깥층은 대부분 방사 서리로부터 위험에 노출되어 있다. 이층은 서리 저항으로부터 발달한다. 즉 그늘에 성장하는 유식물 단계에서 개개의 노출에 의해서 숲의 다른 구성의 새환경 순응에 좋은 예이다. 여기에서 경화능력과 개체군에서 각 개체 가운데 저항의 형태가 다르다. 저항의 광범위한 범위는 평균 저항 높게 발달하는 기후적인 생태형(climatic ecotype)을 기초로 한다. 이런 형태는 이동 할 수 있고, 거친 환경에서 살아 남을 수 있다. 만약 기후에서 오랜기간 동안의 변화는 고유의 분포 지역안에서 종이 불안정한 상태에서 생산된다.

만성적인 손상은 겨울 휴면 동안에 기공이 약간 열린 전형적인 식물에서 나타난다. 그러므로 증발은 거의 단독으로 cuticle 또는 periderm(주피)에 의해서 일어나고, 수분 손실은 매우 천천히 일어난다. 침엽수와 쌍자엽 식물이 이 형태에 속한다. 보통에 이것은 식물의 높은 증발, 그리고 낮은 수분 저장능력, 그리고 겨울 건조의 감수성의 증가를 말한다. 건조 위험을 증가시키는 다른 요인은 바람에 의한 cuticl의 벗겨짐, 동물에 의한 먹힘, 그리고 기생하는 균류이다(Fig.6.49). 식물이 눈에 의해 덮여 있지 않으면, 겨울은 추울뿐 아니라 건조한 계절이다. 북극에서 산에서와 같이 나무의 생존을 위해 위기의 선택 요인의 제한된 결정은 눈의 덮임의 영속, 눈의 깊이, 그리고 frozen soil이다. 눈이 날리는 곳에서는 어린 나무가 사라지고, 근계 토양층은 가능한 오랫동안 동결시키는 곳이거나 또는 영구동도층(permafrost)이 또한 높게 발생하는 곳은 나무가 자랄 수 없다. 숲이 성긴 상태가 되고, 점차적으로 아북극 지대에서는 tundra가 되어 가고, 고산지대에서는 점차적으로 키가 작은 관목 그리고 alpine grass 그리고 초본 군집에 의해 대처된다.

 

Evolution of Frost Hardening in Vascular Plant

 

낮은 기온에서 저항은 생태형은 다른 기후에 따라 단단하게 되는 능력은 식물의 종류에 따라 진화가 한 걸음씩 발전되어 왔다. 추위에 적응하는 첫 번째 진화는 효소의 적응과 처음의 추위에 민감한 식물이 따뜻함에 적응하는 것과 습한 열대 식물이 낮은 기후에 내성을 가지는 것임에 틀림이 없다. 그 다음 단계는 영하 온도에서 조차도 적응이 가능하다. 이것은 과냉각 능력의 향상, 그리고 조직의 빙점이 낮아졌기 때문이다. 6월이 아닐 때 식물은 일시적인 약한 서리에서 살아남는다(-10℃). 이런 기후의 지역에서, 특히 아열대 지방에서 동결의 회피가 가장 좋은 방법이다. 즉 안전한 생존과 추운 계절에 충분한 광합성을 하는데서 과냉각에서 충분한 능력으로 신진대사 과정 뿐만아니라 잎들과 새싹도 안전하다. 영하의 기온이 세포의 탈수 현상을 일으키지 않는다. 동결의 내성이 요구되는 원형질의 능력은 단계적으로 경화가 이루어져 극심한 스트레스 속에서 성장의 저해의 대가를 치른다. 가장 높은 동결 내성은 대부분 식물의 life cycle에 의해 이루어진다. life cycle은 유전적인 활동과 휴면이 번갈아 일어나고 또는 적어도 성장에 방해를 준다. phanerogames의 동결 저항은 진화적인 선에서 처음에 나누어져 발전하였다. 고도가 높아질수록 동결이 감소하는 경향이 있고, 위도가 증가 할수록 동결 내성이 증가하는 경향이 있다. 열대 고원에서 일찍이 피자식물 진화의 저장고로 고려되어 졌으며, 열대 고산지대의 열대 지방의 특유한 기후에서 방황변이는 신진대사에 적응의 선택 그리고 동결 회피의 메카니즘은 경화 진행의 phasewise 상태에서 첫 번째로 나타난다9Table 6.5). 그리고 오늘까지 해(year)를 거쳐 산에 있는 식물들에게 영향을 미쳤다. 몬순기후를 종교적인 면에서 (건기와 우기의 교차), 동결 내성에 미리 필요한 활동 리듬은 그것들을 대륙 내부로 발산하고 건조 저항의 증가를 위한 휴면의 시작과 같이 목본 식물에 포함한다. 만약 원형질의 동결 내성은 조직의 세포사이의 얼음 결정으로부터 물의 흡수로 생존 능력으로 간주하였다. 이것은 식물이 휴면하는동안 동결에 의한 물 손실을 막아서 건조로부터 보호할 수 있다. 계통발생학자 사이에 일반적인 견해로는 관다발의 진화는 습한 열대지역에서 시작했고 옮겨갔다. 서리와 함께 아열대의 습하고 건조가 교차도는 도중에 식물의 종은 열대의 고산지역에서 미리 적응하였고 서리 저항에 완벽해지면서 다년생이 추운 겨울 지역으로 이식시키는 게 가능해졌다.

 

6.2.2.4 Frozen Soil, Snow and Ice

겨울 추위가 생명의 기능에 직접적인 영향 그리고 조직에서 얼음의 형태는 식물에게 위험 할 뿐만 아니라 언물과 당, 눈, 우박 등으로 인해 이차적인 결과를 초래한다. 겨울 손상은 적당한 적설량이 없는 서리와 깊은 연관으로 오랫동안 지속되어 온 적설량과 얼음 뿐만 아니라 기생과 인위개변에 대한 겨울 특유의 방해에 의해 향상되었다. 이런 복잡한 스트레스 유형으로 부터 손상 위험을 줄이기 위해 실물은 기계주의에 대항할 다양성을 발전 시켜야 한다(Fig 6.35). 추위와 서리의 제 2의 영향중 가장 중요한 것은 특히 장기간 적설량에 의해 성장과 생식의 시기가 줄어 들 것이다.

 

Winter Desiccation

만약 흙이 동결되면 식물은 그들이 필요한 더 이상의 물을 끌어 올릴 수 없다. 기화되는 손실이 작더라도 식물에게 동결된 땅은 메마른 땅을 의미한다. 겨울철 균형을 유지하는 물의 탈수로 인해 손상이 된다. 이것을 "frost drying" 또는 "winter desiccation"이다. 뿌리에 의해 물과 영양분을 흡수하는 긍정적인 토양 온도가 낮은 것은 토양과 뿌리 사이의 변환 저항 증가와 뿌리 성장의 결여 때문에 이미 손상되었다. 물의 흡수에 온도가 주는 영향은 식물의 서식지에서 흙의 온도와 같다. 북극 툰드라나 높은 산의 식물, 북쪽 지방의 숲의 나무들은 0℃가 조금 넘는 온도에서 물을 흡수한다. 온대식물은 10℃이하의 온도에서 물의 흡수는 어려움이 있다. 사실은 겨울 탈수 현상은 얼지 않는 땅에서 관찰되었다. 예로는 감귤 종류이다. 깊은 곳의 흙이 얼기 시작할 때 겨울 탈수는 적설량이 거의 없는 장소에서 보편적으로 일어난다. 흙이 녹기전에 늦은 겨울에 독특한 지형에서 점차적으로 물부족과 손상의 발생이 증가한다. 햇빛이 비칠때면 잔가지는 좀더 강해지고 증산작용도 자극한다. 겨울 탈수는 두가지 양상 중 한가지에 의해서 발생할 수 있다. 물의 균형이 예리하게 쇠약해져 있으면 겨울에서도 기공은 열릴 준비가 되어있다. 물은 춥고 동결된 땅으로 부터 물을 흡수하고 저장한 물이 이동하는 것보다 더 많은 물이 증산하는데 이용된다. 물의 수송과 cativation의 원인에서의 증산은 물관의 균열을 촉진시킨다. 색전증(혈관이 막히는 증상)이 목질부, 잎, 잔자기의 끝을 통하는 물의 통로에 퍼져 가로막고 있다. 그것은 곧 매우 큰 손상을 초래한다.

 

Harmful Effects of Long Periods Beneath Ice or Snow

비록 덮인 눈은 매운 낮은 온도, 바람, 겨울 건조로부터 보호를 제공하지만, 식물 아래의 무게를 지지해야 하고, 그들은 또한 빛을 차단한다. 빽빽한 밀도에 의존하여, 단지 1-15%의 빛이 덮인 눈의 20㎝을 관통한다. 낮은 CO₂ 그리고 ice sheet의 O₂의 투과 그리고 빽빽한 눈은 밀폐된 식물의 가스 교환의 큰 방해의 결과와 같이 특별한 위험을 야기시킨다. 식물의 호흡 CO₂와 미생물은 동시에 산소의 농도를 정상상태 보다 떨어뜨린다. 이런 상태 아래에서 flooding과 비교하여 보면 저산소증을 유도하고, 유독한 물질은 정상 대사 경로에 의해 축적된다. 특히 유해한 것은 에탄놀과 고농도의 이산화탄소와의 결합이다. 세포학에서, 비정상적인 상태는 세포질막의 증식이 나타나고, 생체막의 집중적인 다발형태가 된다. 이런 약한 식물은 서리에 저항이 적고, 호냉의 균류에 의해 공격을 받는 경향이 있다(예 눈 사상균).

 

 

6.2.3 Oxygen Deficiency in the Soil(토양에서 산소 결핍)

 

rhizosphere 안에서 산소 결핍은 광범위한 조건이고, 이것은 다양한 원인이 된다. 육지의 광범위한 지역이 큰 강의 범람으로 인해 일시적으로 침수되고, 보다 작은 강 또는 개울에 의해서도 반복적으로 그들의 둑에서 범람을 하면, 계곡 토양에 덮여 있는 식물은 종종 오랜기간 동안에 mud 아래 그리고 landslide에 묻혀 있다. mire, swamp, 그리고 다른 침하는 침수된다(특히 눈이 녹을 동안). 그리고 토양은 조밀하게 되고 파괴 활동의 결과와 같이 불투수성이 된다. 대기 토양은 뿌리와 토양 동물 그리고 호기성 미생물에 의한 소비로 어떤 경우에 산소가 낮다(Chapter. 1.14). 대기의 산소는 높은 밀도에서 천천히 확산되고, 젖은 토양 그리고 범람한 토양은 몇 배로 부피가 감소하거나 또는 몇 시간안에 완전히 사라진다. 토양이 되자마자 산소는 유리되고, 혐기성 미생물이 생성되고, Fe₊₂, Mn₊₂, H₂S, sulphide, lactic acid, butyric acid, 등의 심한 감소로 인해 유독한 물질이 나타난다. 토양에서 질소의 대사는 또한 두드러지게 손상을 입힌다. 작은 공극을 가지는 점토 흙은 특히 산소 결핍이 되는 경향이 있으며, 반면에 자갈 그리고 모래의 토양은 빠른 강의 범람으로 테두리 지어지고 개울의 최대 물의 범람에서의 조차도 산소가 공급된다. 단지 어떤 식물 종은 영구히 젖은 토양에서 발견된다. 예로 초본성의 helophyte(습지 식물), poplar, willow(버드나무), alder(오리나무)을 포함하는 몇몇의 나무종이 여기에 속한다. 많은 다른 식물은 침수에 위험이 나타나서 몇일 또는 일주일 안에 죽음을 초래한다. 식물의 대다수는 토양 수분의 결핍보다 보다 빠른 범람에 굴복한다.

 

6.2.3.1 Functional Disturbances and Patterna of Injury

      (기능적인 방해와 손상의 형태)

 

비록 뿌리는 혐기 상태에서 호흡이 가능하지만 만약 이것이 몇시간 지속되면 대사가 불규칙적으로 일어난다. 산소의 부분적인 압력이 되었을 때 1-5 kPa이 떨어지고, 호흡 몫(PQ= mol CO₂/mol O₂)이 1보다 더 커진다. 호흡의 경로에서 key enzyme의 산소 유연성은 cytochrome oxidase의 활동보다 더 낮고, adenylate system의 에너지 상태가 실제상 떨어진다. 이 시점에서는 뿌리의 성장이 멈추고(Fig.6.50), root tip의 전체가 낮은 산소 지대가 되어서 죽고, 부정의 근이 발달한다. root system의 오래된 부분은 종종 코르크가 팽창하고 피목이 부풀어 오른다. 전체 그리고 거의 전체 산소 결핍에서 호흡의 스위치는 혐기성 이화작용이다. 말단 산화작용의 부재에서 acetaldehyde 그리고 ethanol이 축적하다. 에탄올 함유의 증가가 특징이 산소 결핍이다. Abscisic acid, ethylence 그리고 ethylene의 선구물질이 보다 많은 양이 형성한다. 잎에서 부분적인 기공의 닫힘, epinasty, 그리고 종종 절단(Fig. 6.51)을 일으킨다. 세포막의 시스템이 파괴되고, 미토콘드리아 그리고 미소체가 분해되고 그들의 효소가 부분적으로 저해한다.

  

Survivion Oxygen Deficiency

많은 식물은 산소가 결핍된 토양에서 발아하고, 뿌리 그리고 성장한다. 왜냐하면 그들은 무산소증의 환경의 조건에 직면하였을 때에 어떤 적응성이 발달하여 있기 때문이다. 산소가 부족한 곳에서 기능적인 적응은 혐기상태 동안 alcohol dehydrogenase(ADH)의 증가가 없는 것이다. 동시에, 단백질의 대사는 몇 시간 안에 일어나고, 유전자 activation후에, 예로 개략적으로 20개가 다른 혐기성 polypeptide는 고유효소( 예로 호기성 ADH, r 그리고 인 변환 효소)에서 동위효소로 대처되는 것 같은 기능이 어린 옥수수 식물에서 생산된다. 최종적으로 생산되는 것은 유독한 에탄올이 아니라 lactic acid, shikimic acid, 또는 malic acid이다. 저산소증에서 ADH의 활동은 산소 결핍에 특별히 민감한 식물종의 양적인 표시를 제공한다(Fig.6.52). 저산소증에서 형태적인 적응은 세포내의 공간을 통하는 산소는 underground 또는 침수 기관에서 shoot로 이동하는 연속적인 시스템을 가진 환기 조직(aerenchyma)의 발달에 있다(Fig. 6.53). 습지 식물의 뿌리 유조직에서 세포내의 시스템의 부피는 20∼60%의 양이다. 반면에 공기가 잘 통하는 식물의 유조직이 10%보다 더 적다. 공기가 잘 통하는 뿌리는 주위의 토양에 산소의 잃을 수 있다. 이것은 유독한 감량 물질을 해독 할 수 있다. 예로 Fe+2을 산화하여 Fe-Ⅲ을 촉진시킨다. 폭기는 또한 그위에 온도 경사에 의해 일어난다. 산소를 포함하기 위해서 식물은 매우 빽빽하게 성장하고, 공기가 부족한 토양에서의 식물은 표면 근처에 측생으로 펴진 뿌리가 발달한다. 범람 지역에서 부분적으로 침수된 줄기나 가지는 water root의 빽빽한 다발이 생긴다(예로 포플러, 버드나무, 오리나무, 양물푸레 나무, Acer rubrum, Eucalyptus spp. 그리고 몇몇의 침엽수). 특수화의 극단 형태는 어떤 mangrove식물에서 볼 수 있다. 피목으로 덮인 호흡 뿌리의 형태에서는 큰 통기조직의 부피를 가지고 있다. 습지에서 Crpressaceae 그리고 Taxodiaceae는 "knee root"을 생산한다. 이것은 토양 표면 위에 그리고 물에 고정되어 돌출되어 있다.     

 

6.2.4 건조

*****요약 *******

*water stress &drought stress

*강한 증발, 염분 토양, 동토

*다른 스트레스에 비해 서서히 일어나고, 지속되면 될수록 그 강도가 증가한다. 따라서 시간의 크기가 건조스트레스 하의 생존에 중요한 역활을 한다.

 

6.2.4.1 Drought as stress factor

*용어 : A meterological term for prolonged periods of reduced precipitation.   

*일정하지 않으나 빈번한 토양의 건조는 대기 건조와 강한 증발에 상호관련된다.

*강수부족 만이 건조의 원인이 되지는 않는다

 예, 추운 극지방은 적은 강수에도 불구하고 낮은 증발에 의해 건조되지 않는다.

    .건조 지역에 적응한 식생의 뿌리는 영구적인 수평충(water horizons)에 도달되어

     있다(gallery forest, riparian vegetation)

* 건조는 낮은 강수량과 높은 증발에 의해 일어난다.

*지구 대륙의 약 1/3은 강수부족을 겪고 있으며, 이것은 반(육지의 12%)는 연간 강수량 250 mm (잠재증발의 1/4) 이하로 매우 건조하다(Fig. 6.54).   

*건조지역은 위도 15 - 30°사이에 위치(Fig. 6.55)

*건조지역 - 높은 산맥 뒤, 극지방, 인조물,

*기후도표(Fig. 6.57)

 .온도변화 - 한해동안 대기 증발력의 점진적 변화의 지표

 .월평균 강우곡선이 월평균 기온곡선 아래에 놓일 때는 관개되지 않고 지하수를 이용할 수 없는 대부분의 식물에 있어서 건조기이다  

*환경에서 식물이 겪은 건조스트레스의 정확한 정도를 측정하기 위해서는 강수분포의 분석과 토양수분측정에 기반을 둔 다양한 기준이 사용되어 진다. 그러나 생리생태학의 관점에서 외부요인에 관한 지식만으로는 건조에 대한 정확한 결론을 내리는데 불충분한다. *식물체 만이 언제, 어디서 수분부족이 스트레스로 되는 가를 보여줄 수 있고, 이것은 식물수분 균형상태의 지표에 의해 가장 잘 보여진다. 서식처에서 개개 식물이 건조로 부터 피해를 입는 정도는 그들의 건조내성과 서식처에 우세한 조건에 의존한다.

*상대건조지수(RDI) = WSDact/WSDcrit

 .낮은 값은 식물종에서 건조스트레스가 약함을 나타낸다.

 .건조의 심각성에 대한 시간적 공간적 차이에 대한 정보는 다른 장소에 살고 있는 같은 종의 일부 개체를 서로 비교함으로써 획득되어질 수 있다.

 .어떤 특징적이거나 가장 흔한 종의 RDI값은 특정 식생이나 서식처의 전형적인 스트레스 양상에 관한 인식을 제시한다(Table 6.6).  

*임계 개시는 건조손상의 초기 가시적 증상 또는 특이 기능에 대한 방해의 시작으로 간주된다.

*수분포화부족 대신 상대수분함량, 수분포텐셜 또는 삼투포텐셜이 사용된다.

 

6.2.4.2 Functional disturbances and patterns of injury

*수분부족 - 세포체적 감소, 세포액의 농축증가, 원형질의 연속적인 탈수(Fig. 6.58)

*콩과 식물의 근류는 건조에 아주 민감

*수분부족시 가장 우선적이고 민감한 반응 - 팽압감소 및 생장과정의 감속(특히 신장생장)

*단백질합성와 아미노산 합성의 손상 (특히 nitrate reductase)

 단백질합성의 감소 - 세포분열을 억제

*적당한 건조조차도 체세포분열을 서서히 감소시키며 S기가 가장 영향을 많이 받는다. 수분스트레스가 화분성장동안 일어난다면 감수분열시 염색체 이상이 나타내고, 특히 중기와 후기에서의 방해가 나타난다. 결국은 화분 산출을 낮게한다.   

*적당한 수분부족에서도 뿌리의 카로티노이드로 부터 ABA의 합성이 개시될 수 있다.   

 이때 "뿌리신호"로서 다른 부위로 수송되어 다양한 영향을 나타낸다(Fig. 6.59)

*건조에 대한 반응으로 잎과 뿌리에서 합성되어진 호로몬의 영향하에 동화산물의 allocation의 변화, 줄기/뿌리 생장 비의 변화, 생식과정의 미성숙화가 일어난다.

.탈수정도가 증가하면 이화과정이 우세하고, 노화가 가속화되고, 잎의 탈락

*이러한 과정의 대다수는 초기에는 완전히 가역적이고, 보호와 상해 반응이 번갈아 일어나며 다소 중첩된다(Fig. 6.58)  

*팽압이 감소되기 시작할때 삼투조절의 수단이 개시된다. 가용성탄수화물로 녹말의 전환 과 유기질소화합물 합성들의 조합은 세포구획과 세포질에서 저분자 유기물의 축적을 초래한다. 그것에 의해 물의 삼투적 유입을 촉진한다. 이것은 세포체적의 유지와 공변세포뿐만아니라 엽육에서 팽압의 손실을 지연한다(Fig. 6.60)   .

*식물이 위조되면 세포가 수축되고(cytorrhysis; Fig. 6.61), 비례하여 다양한 세포구성요소들도 줄어들게 된다.

*세포내 용질(특히 이온) 농도증가는 광합성 반응과 미토콘드리아 호흡을 손상시킨다. 세포파괴를 진행시키는 마지막 단계에서 액포는 작은 소포로 되고, 특히 엽록체의 틸라코이드와 미토콘드리아의 크리스테는 모두 팽창하여 파괴되고, 핵막이 파괴되어 폴리리보좀이 분열된다.

*만일 마지막단계전에 재수화가 이루어지면 몇몇 식물들(특히 건조저항종과 종자의 배)은 막구조와 구획화를 회복할 수 있다.

**탈수 후의 세포의 운명은 막의 손상정도와 초래된 손상을 회복하는 능력에 의해 결정된다(Fig. 6.22).

 

6.2.4.3 Survival of drought

*건조내성은 식물의 건조를 견디는 능력이며 복잡한 특질이다.

*건조회피와 건조저항

*항수성식물은 건조내성이 아주 약하며, 건조내성의 종간차이는 건조회피에서의 차이에 기인한다.   

*식물이 건조지역에 생존하기 위해 필수적으로 건조내성일 필요는 없다.

 .충분한 수분이 공급되는 짧은 기간에 일어나는 성장과 생식의 시기를 조절함으로써 건조를 도피하는 종이 있다

*건조지역 식물의 생존방법 (Fig. 6.63)

 

*건조-도피 건생식물

.진정한 건조내성종 아님

.건조기간 동안의 건조저항성 종자 생산의 적절한 시기조절 또는 건조로 부터 보호되는 특이적 다년생의 기관을 요구한다.

.강우의존성식물(Pluviotherophytes)은 심한 강우 후에 발아하고 생장주기를 빠르게 완성하는 단명의 유관속 식물 - 보통 겨울 일년생 식물이고, 수분의 이용이 가능할 때 개화할 수 있기 위해서 이들 식물은 일장에 무관해야 한다. 따라서 이들의 적응 잇점은 수분이용에 대한 개체발생 주기의 신속한 반응에 놓여 있다. 이들은 건조기간 동안 저항성 종자상태로 지낸다. 다른 한편, 지중식물(geophyte)은 다육질의 땅속기관(지하경, 인경, 괴경)을 갖는다. 우기동안 저장된 탄수화물을 이용하여 바로 shoot를 내고, 짧은 기간에 개화하여 과실을 맺는다.

 

*건조-회피 건생식물

.식물 조직에 수분을 유지할 수 있는 모든 기작에 의해 건조에 내성을 갖는다.

.내성은 토양흡수를 향상, 효과적인 확산저항의 증가, 증산표면의 감소, 높은 수분유도능력 과 물의 저장력에 달려있다.

.건조 회피에 대한 기능적 수단은 식물형태에서 반영되어 진다(Fig. 6.64).

.크고 활발한 면적을 가진 방대한 근계에 의한 수분흡수는 더 깊은 토양층으로의 빠른 성장에 의해 더욱 향상되어진다. 스텝과 사막의 식물뿌리는 보통 2-5m깊이(water horizon) 아래에 다다른다.  

.건조지역의 목본성 식물의 seedling은 줄기의 10배가 되는 주근(tap root)을 가지는 반면, 초본성은 밀집된 근계를 가지고 수 m에 이르는 가는 뿌리를 가진다(근계의 상당부분은 코르크화 되어 있거나 수분을 저장할 수 있다).

.건조가 심하면 뿌리에 대한 줄기의 비율은 뿌리쪽으로 이동되어지며, 근계가 확장되어 이동할 수 있는 공간이 부족시 상황은 더욱 위급하게 된다(특히 얕은 근계를 가진 식물).

 

.수분유도능력은 수송계의 면적을 확대시키고(더 많은 목부, 빽빽한 엽맥), 수송거리를 줄임으로써(짧은 절간) 증가된다.

.증산 감소는 이용수를 보존하는데 도움이 된다. 이것은 조절적응(modulative adaptation)으로서 기공의 주기적인 닫힘에 의해 일어난다. 비유전적 변이(modificative change)는 수분부족시 잎은 더욱 작게 성장하고 기공분포는 더욱 조밀하게된다(Fig. 6.65). 이런 변이는 기공조절의 더욱 빠른 개시에 의해 호흡을 감소시킬 수 있게한다.

.유전적으로 적응된 식물의 잎 - 조밀하게 큐틴화된 표피벽, 두꺼운 왁스층, 기공은 조밀 혹은 함몰(홈 또는 소낭선) (Fig. 6.66).

.수분손실은 경계층저항을 감소시키기 위해 잎을 말림, 비교적 작은 잎, 더욱 작은 특이잎면적(specific leaf area; SLA)으로 감소되어진다.

 SLA = surface/leaf mass

.증산표면을 감소시키기 위해 잎의 부분 또는 완전 제거(탈락) - 건조지대 목본성 식물의 대다수

.목본식물 - 주피호흡

.엽록소를 함유한 줄기는 갖는 관목과  줄기 다육식물 (Euphobiaceae, Pachypodiaceae)은 잎을 떨구어 보통 1/3 - 1/4의 표면적을 감소시킨다.

. 수분저장은 표면감소와 표피의 높은 증산저항이 동시에 일어날때 최대가 되고 저장능력의 측정은 다육정도에 정도에 의해 제공된다.

 degree of succulence = water content at saturation/surface area

.다육식물은 수년간의 가뭄에도 생존 가능(마지막 강우 후 물의 저장 - 기공폐쇄)(Fig. 6.67).

.다육식물 - 넓고 특수화된 조직에 물의 저장; 보통 잎과 shoot의 내부에 위치

.수분보전의 특별한 형태는 세포, 도과, 그리고 세포내강에 고도로 수화된 탄수화물(muciage)에 물의 결합시키는 것이다 - 급작스런 위조나 심한 수축으로 부터 식물을 보호

.저장조직과 거대기관(나무줄기, 큰가지, 초본성 식물의 지하저장기관)으로 부터 물의 이동은 지속된 가뭄기간 동안 아주 유의하다. 건조지역에서 어떤 나무의 종들은 주기적인 리듬으로 작은 가지와 잎으로 분배할 수 있는 상당한 양의 수분을 목질부와 피층에 저장한다(Baobab나무 - 하루 400ℓ의 물을 잎에 제공)

.다육성 나무와 선인장류는 동일 서식처에서 다른 나무들 만큼 줄기(trunk)에 2-6 배의 수분을 함유한다.

.습한 지역에서 조차 목질과 수피에 저장되어 있는 물은 수분균형을 유지하는 완충액 역활을 한다. 건조기간 동안 줄기의 기부에 저장된 수분이 먼저 이용되고 점차적으로 줄기와 가지로 상승된다.

.줄기와 뿌리로 부터 잎까지 수분의 이동은 기공이 닫혀진 후에도 계속될 수 있고, 증산이 아주 느리기 때문에 매우 효과적이다.

.겨울 가뭄의 위험에 노출된 상록 목본식물에 있어서 줄기로 부터 잎과 침엽으로 수분의 재분배는 생존에 중요한 기작이다.

 

**건조저항

.건조저항은 종 특이적이며 심각한 수분손실을 견딜수 있는 원형질의 적응능력이다.

.식물체나 그 조직의 수화상태에 대한 가장 낮은 한정 값이 RWC, WSD, 또는 초기 비가역적 효과(critical limit)나 괴사손상이 일어나는 수분포텐셜의 용어에서 저항의 척도로 사용된다(sublethal at 5-10% injury, 50% injury is desiccation lethality, LD₅₀).

#주의: 수분함유에 기초한 data의 절대값이 sample의 해부적 특징(예; 지지구조의 상이한 비율)에 영향을 받지 않기 때문에 다른 종과 비교하는데 사용되지 않아야 한다. 식물의 특이적 건조저항을 측정하는데 가장 적합한 data는 세포와 조직의 osmolality 와 수분포텐셜이다.

 

*건조-민감 종

.대부분 식물의 원형질은 수분 손실에 매우 민감하다. 식물이 몇시간 동안 상대 대기습도 95 - 96% (-11∼-5.5 MPa)에 직접적으로 노출되어 있다면 항수성 유관속 식물의 잎 세포는 치명적인 손상을 겪는다; 뿌리세포는 아주 민감한 반면 아조직(bud)은 더욱 저항적이다. 저항정도는 건조상태에 따라 내성증가(hardening)로 저항 정도를 높일 수 있다(Fif. 6.68).

.생장기간 동안 세포는 특히 건조에 민감하고, 휴면기에는 더욱 내성적이다.

.엽상식물(이끼, 버섯 등) 중에서 가장 민감한 것은 플랑크톤성 조류와 항상 물에 덮혀 있는 해조류들이다.

.주로 낮은 조수에 말라버리는 간조지역의 조류는 깊은 물속에서 살아가는 종들보다는 건조에 대한 내성이 더욱 강하다.

.많은 선태류는 좁은 수분포텐셜 범위에 적응되어 있기때문에 다양한 종들은 서식처의 습도 지표로서 가치가 있다.

.이끼류에서 hardening은 또한 건조에 대한 내성을 상당히 증가시킬 수 있다.

 

*건조-저항 식물

.엽상식물 중에서 많은 종들은 완전히 건조에 견딜 수 있다.

.대부분의 지의류는 수개월 혹은 수년간 건조상태를 견딜 수 있으며(주위 대기와의 평형), 수분이 있으면 곧 대사활동을 재개할 수 있다.

.완전한 건조 저항에는 cyanobacteria, fungal mycelia, 다양한 이끼류, Selaginella와 양치류의 특정식물이 있다.  

.또 Cormophytes(구경식물; 유관속식물) 중에서 건조-저항 종이 발견된다: 예를들면, Ramondia serbica와 발칸지역에 사는 일부 Habelea (둘다 Gesneriaceae), 건조지역의 Myrothamnaceae, Scrophulariaceae(현삼과), Lamiaceae, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae 그리고 Velloziaceae 중에서 소생식물(resurrection plant)들이 있다. 이런 식물들은 대체로 다년생 반지중식물(hemicryptophytes) - 잎은 보통 작고, 종종 말려져 있는 형태, 성장은 느리고, 생식능력이 약하다.

.이들은 건조를 지연할 효과적인 수단(C₄식물에서 느린기공폐쇄, 수분저장 부족)이 없기 때문에 빠르게 탈수되며 수분포텐셜은 아주 낮은 값으로 떨어진다.

.건조를 저항할 모든 식물은 대사작용이 거의 정지해 있는 가사상태(anabiotic)로의 전환에 의해 극한 세포 탈수상태에서 살아남는다. 탈수과정이 진행됨에 따라 가사상태는 건조-안정화 단백질의 합성과 막내에 인지질-안정화 탄수화물(trehalose, raffinose)의 결합에 의해 야기된다.     

.어떤 종에서 세포축소는 세포액의 겔화(gelation)에 의해 서서히 진행된다.

.건조 내성에 기여하는 또 다른 요소는 이용할 수분이 있을때 종합적인 방법(coordinated way)에서 물을 재수화하는 원형질의 능력이다(Fig. 6.69). 차례로 세포구성요소의 복원에 의해 에너지 대사를 재활성화 하는데 필요한 상태가 다시 구축된다(먼저 호흡 그리고 광합성) .

 

**본문** 6.2.4. drought

적합한 열역학적 상태에서 수분이 거의 이용될 수 없다면 건조는 식물에 스트레스를 일으킨다. 이러한 상황은 강한 증산, 염분이 있는 토양 혹은 얼려진 토양과의 수분 삼투 결합과 같은 다양한 이유에 의해 발생될 수 있다. 점진적 증가를 보이는 건조 스트레스는 식물이 토양에서 적절한 근계의 성장을 위해 너무 얕게 자람으로써 부적합한 수분을 끌어올리는 결과를 일으킬 수 있다. 건조로 인한 스트레스는 많은 다른 스트레스성 경우에 비해 불시에 일어나지 않고 천천히 그리고 지속되는 한 더 길게 그 강도가 증가한다. 그리하여 시간의 폭은 건조 스트레스의 존재에 중요한 역할을 한다.

 

6.2.4.1 스트레스 요소로써의 건조

건조라는 용어는 다소의 강수량이 없는 상태에서 토양 수분 함량이 식물이 수분 부족을 겪는 만큼 줄어드는 기간을 의미한다. 일정하지 않으나 잦은 토양의 건조는 대기 건조와 높은 복사수준에 의한 강한 증산과 관련되어 진다. 짧은 강수만으로 건조의 원인이 되지는 않는 다. 그 예로 낮은 강수에도 불구하고 추운 극지방은 낮은 증산에 의해 건조되지 않는다.;그리고 건조지역에서 드문드문하게 나타나는 부족한 식물 식생의 뿌리는 영구적으로 지하수와 강부근으로 수평적으로 뻗쳐 있다.(예로 gallery forest 와 riparian vegetation)

크게 건조는 낮은 강수량과 높은 증산에 의해 일어난다. 건조지역에서 건조는 규칙적으로 일어나며 연간 증산량이 전체 연간 강수량을 초과하는 경우가 연장되어진다.잉여 강수량이 있는 지역에서의 습한 기후와는 반대로 이러한 기후를 건조(arid)라고 한다. 지구대륙 전체의 약 1/3은 강수 부족이 있고 이것의 반이 (육지의 약 12%)너무나 건조해서 연간 강수량이 250mm미만이며  이것은 잠재 증산의 약 1/4이 되지 않는다(fig 6.54). 넓은 건조지역은 주로 북,남반구 위도  15°∼ 30° 사이에 나타난다(fig 6.55), 그리고 높은 산의 후미진 곳에는 비를 함유한 바람을 방해하는 구역이 있다. 바다로부터 멀리 떨어질수록 그 기후는 더욱 건조하다. 주기적인 건조 기간을 가진 준건조 중간 지역을 통해서 영구적 건조와 증가된 토양 염분에 의한 습한 지역에서 건조지역으로의 점진적 변화가 있다(fig 6.56).

 연간 강수량과 연간 증산량 사이의 관계는 단순히 습하거나 혹은 건조지역과의 차이가 심한 것을 보여준다. 식물이 생장하는 한 가장 필요한 시간에 공급되어진 측정 수분에 대한 문제와 생장시기가 언제 인가가 고려되어진다. 비교적 습하고 건조한 기간의 그림은 기상관측소 기록으로 만들어진 기후도로부터 얻어질 수 있다.(Fig 6.57) 그러한 부분에서 기온 도표는 한해 동안의 대기 증산력의 연속적인 변화율을 나타낸다. 기온건 아래에 있는 강수량을 나타내는 선은 관개되지 않고 지하수를 이용할 수  없는 식물 대다수의 건조 시간을 나타낸다. 이러한 과정은 증산량과 방사량에 대한 데이터를 이용할 수 없는 관측소에서 사용할 수 있는 이점을 준다. 어쨌든 기후도표는 어느곳에서나 적용될 수는 없다; 그 예로 위도의 증가에 따른 증산의 증가와 강수의 표면 유입은 고려되지 않는다. 그들의 환경에서 식물이 겪은 건조스트레스의 정확한 정도를 측정하기 위해서 (특히 농경이나 산림에 중요함)강수분포의 분석과 토양 수분 측정에 기반을 둔 다양한 기준이 사용되어질 수 있다. 생리생태의 관점에서 전체 요소에 따른 지식은 건조 정도에 대한 정확한 결론을 내리는데 불충분하다. 식물은 언제, 어디서  수분부족이 스트레스로 되는가를 보여줄 수 있고 이러한 것은 식물 수분 균형 상태를 나타내는 최고의 것이다. 각각의 식물은 건조 저항뿐만 아니라 서식지에서 우세한 정도에 의해 건조상태를 겪는다. 이러한 두요소는 비교건조 지수가 포함되어진다. 이 지수는 관련 종의 수분 포화 부족 임계값에 대한 실제 수분 포화 부족값이다.

                      RDI=WSD act/WSD crit

상대 건조 지수는 건조 손상이 시작되는 첫 번째 증상 혹은 특이한 기능에 대한 방해의 시작으로 간주한다. 수분 포화 부족에 대신에 수분 균형에 대한 다른 기준은 비교 수분 함량, 수분 퍼텐셜, 혹은 삼투 퍼텐셜과 같은 것으로 사용되어 질 수 있다. 낮은  십진수 값(RDI는 퍼센트로 표현되어진다. )은 이러한 식물종에서 건조 스트레스가 약하다는 것이다. 건조의 혹함속에서 공간과 시간의 차이에 대한 정보는 다른 장소에 있는 같은 종의 몇몇 개체를 다른 것과 비교함으로써 얻어질 수 있다. 특정 RDI값 혹은 특정 지역의 대부분의 흔한 종은 특이 식생 혹은 서식처의 전형적인 스트레스 형태의 개념을 준다.(Table 6.6)

 

 6.2.4.2 손상의 기능적 분포와 형태

수분 부족은 세포체적 감소, 세포액의 응축 증가, 원형질의 연속적인 탈수로 이어진다. 수분퍼텐셜의 감소에 의해서 영향받지 않은 활성화된 과정이 없다. 그림 6.58은 수분퍼텐셜의 감소에 의해 변화되어지는 많은 세포기능의 개괄을 제공한다. 항수성 식물에서 건조 스트레스는 점차적으로 발달하기 �문에 영향받은 기능의 비교 스트레스 감수성은 일련의 과정으로 나타난다. 수분부족에 대한 가장 우선적이고 민감한 반응은 팽압감소와 성장의 감속이 이것과 관련되어 일어난다. 단백질 대사와 아미노산의 합성은 즉시 손상된다. 수분부족의 결과로써 강하게 억제되어지는 효소중 하나는 nitrate reductase 이다. 음의 수분 균형의 짧은 기간조차도  nitrate reductase 값이 20%까지 떨어지거나 혹은 수분부족기간이 길어지고 난 후에는 50% 까지 떨어진다. 이것은 비료를 처리한 식물의 질소 함유의 증가에따라서 건조가 일어나기 �문이다. 또한 Fables의 근절에서의 질소고정은 건조에 매우 민감하다. 비록 그 효과가 공생 내성균근의 존재에 의해 줄어들지라도 단백질 대사에서 합성의 감소는 세포분열로 이어진다. 적당한 건조는 체세포 분열을 천천히 진행시키며 S기가 가장 영향을 많이 받는다. 수분 스트레스가 화분 성장동안에 일어난다면 감수분열에 염색체 이상이 나타나고 특히 중기와 후기 사이에서의 방해가 많이 나타난다. 그리하여 건조는 화분 수정율을 낮게 한다.

심지어 적당한 수분 부족은 뿌리에서 카로티노이드로부터 앱시스산의 합성을 개시할 수 있다. 다양한 효과를 이끌어내는 식물의 다른 부분에 "뿌리 신호"로써 후에 수송되어진다. (Fig 6.59); 잎에서 그것은 기공의 폐쇄로 시작된다. 건조에 대한 반응으로 잎과 뿌리에서 합성되어진 호르몬의 영향하에 (변화는 대사의 한 부분으로 일어난다)뿌리 생장에 대한 줄기의 비율은 변화되어지고 특징적 형태가 발달하여 대체로 생식과정이 미성숙한 상태에서 시작된다. 탈수 정도가 증가하면 이화과정이 우세하게 되고, 노화는 가속화하여 노엽은 건조하게 되어 떨어지게 된다.

이러한 과정의 대다수는 처음에는 완전히 가역적이다. 보호반응과 손상반응이 번갈아 일어나며 확장된 반복이 일어난다. (Fig 6.58)  팽압이 감소되기 시작할 � 삼투 조절은 시작되어진다. 구조적 질소 구성요소의 합성 결합과 용해성 탄수화물에 대한 녹말의 변화는 세포 구획과 세포질에서 낮은 분자적 구성물질의 축적을 이끈다. 그리하여 물의 삼투적 유입을 촉진한다. 이것은 세포 축적의 유지와 메소필 뿐만 아니라 기공의 부세포에서 팽압의 손실을 지연한다. (Fig6.60) 그리고 이것은 탄소대사를 위해 더 많은 시간을 보유하기 위해 기공이 더욱 오래 열려진 상태로 남아 있는 것을 의미한다.

만약 식물이 세포 축소로 인해 약하게 되면 (cytorrhysis; Fig 6.61) 세포 부피의 축소에 비례하여 다양한 세포 구성요소들도 줄어들게 된다. 세포내 용질의 농도 증가는 (특히 이온) 광합성 반응과 미토콘드리아 호흡을 손상시킨다. 세포질 분리가 진행되는 마지막 단계에서 중심액포는 작은 단편적인 액포로 되며 엽록체의 틸라코이드와 미토콘드리아의 크리스테는 모두 팽창하여 후에는 파괴되고, 핵은 팽창되어 폴리리보솜은 분열된다. 만약 재수화가 변화의 이러한 일련의 마지막 과정이 너무나 빨리 진행되기전에 일어난다면 몇몇 식물들은 (특히 건조 저항종과 종자의 배) 그들의 막성 구조와 구획을 재저장할 수 있다. 그래서 탈수후의 세포의 운명은 그것의 막(Fig 6.62) 손상 정도와 초래된 손상을 회복하는 능력에 의해 결정되어진다. 생체막의 응집과 분열은 세포를 죽음으로 이끄는 과정이다.

 

6.2.4.3 건조에 대한 생존

건조 저항은 식물이 건조기간 동안에 견디는 능력이며 복잡한 특성이다. 건조로 인한 극한 스트레스하에서의 식물 생존은 더욱 낙관적이며 원형질의 수분 퍼텐셜의 해로운 감소가 더욱 연장되는 것을 늦추어 질 수 있게 한다(건조 회피).  그리고 원형질이 손상없이 건조 될 수도 있다(건조 내성). 항수성 식물 사이에서의 건조 내성은 매우 약하여 건조저항과의 작은 차이는 건조회피의 차이에서 기원한다. 식물은 건조지역에서 살기 위해 건조저항을 필요로 하지 않는다. 충분한 수분이 이용 될 때의 짧은 기간에 일어나는 성장과 생식을 조절함으로써 건조를 탈피하는 종들이 있다. Fig 6.63은 건조지역에서 식물이 살기 위한 가능한 방법을 요약한 것이다(건생식물).

 

건조-탈피 건생식물

이러한 종들은 사실상 건조 저항종이 아니다. 건조 기간 동안의 생존은 건조저항의 생산의적당한 조절과 건조로부터 특별히 보호되어져 연관되어진 기관을 요구한다.

Pluviothero phytes는 심한 폭우 후에 발아하고 그들의 생장주기를 빠르게 완성하는 단명의 유관속 식물이다. 이러한 식물의 대다수는 겨울 단년생이다.

수분이 이용되자마자 개화할 수 있기 위해 rain-ephemeral종들은 낮길이에 관해서는 중립;어야만 한다. 그들의 적응능력은 수분이용에 대한 개체 발생 주기의 적당한 반응에 따른다. 이러한 종의 대부분의 식물은 건조 내성종자 상태에서의 건조 기간 동안 살아남는다. 다른면으로 지하식물은 근경, 괴근, 인경과 같은 다육질의 땅속 기관을 가진다.

우기동안 저장된 탄수화물을 이용함으로써 매우 짧은 기간 안에 개화하고 과실을 생장할 수 있게 한다.

건조 회피

건조는 대기와 토양의 건조에도  불구하고 가능한 유리한 조직에 수분을 유지하기 위한 식물이 할 수 있는 모든 기작을 지연시킨다. 이것은 토양으로부터 수분 상승을  증가시켜 수분소실을 줄임으로써 높은 수분 생성 능력 혹은 수분을 저장함으로써 얻어진다. 건조저항에 대한 기능적 측정은 식물형태에서 반영된다(Fig 6.64).

크고 활성화된 표면 지역의 확장된 근계에 의한 수분상승은 더 깊은 토양층으로의 빠른 성장에 의해 더욱 촉진된다. 대초원과 사막의 식물 뿌리는 2-5m 깊이로 아래에 다다른다. 뿌리는 식물이 언젠가 다다를 수 있는 물에 수평으로 뻗쳐 있다. 건조 지역에서 목본성 식물의 종자는 줄기의 10배가 되는 근단을 가지는 반면에 초본성인 경우 밀집된 근계를 가지고 몇 m에 이르는 가는 뿌리를 가진다. 이러한 종의 근계의 상당한 부분은 코르크화 되어 있어 수분을 저장할 수 있다. 건조에 대한 노출이 더욱 심할수록 뿌리에 대한 줄기의 비율은 뿌리에 따라 변화되어지며 근계가 확장되어 흡수할 수 있는 충분한 공간이 없을� 상황은 더욱 나빠지게 된다. 얕은 토양에서 성장하는 넓은 근계를 가진 식물은 특히 건조에 의해 위험하게 된다. 유사한 문제가 편평한 지붕, 터널, 다른 지하구조물 위에 식물을 심으려고 시도하였을 때 생긴다. 심지어 습한 지역에서 건조-저항은 그런 목적에 알맞다. 그 이유는 토양의 제한된 체적내에서 저장된 적은 수분을 가지고 살 수 있기 �문이다.

수분 수송 능력은 수송계의 범위를 확대시키고 수송거리를 줄임으로써 증가되어진다. 만약 수송표면이 동시에 줄어든다면 수송계의 상대지역은 절대지역이 바뀌지 않더라도 증가되어진다.

증산 감소는 이용수의 저장을 돕는다. 조절 적응으로써 이것은 기공의 주기적 닫힘에 의해 발생된다. 변형은 수분부족 상태에서 잎은 더욱 작게 성장하고 기공 분포는 더욱 조밀하게 된다(Fig 6.65). 이러한 변형은 기공조절의 더욱 빠른 개시에 의해 증산을 감소시킬 수 있게 한다. 유전자형적으로 적응된 식물의 잎은 더욱 조밀하게 큐틴화된 표피벽을 가지며 더욱 두꺼운 왁스층으로 덮혀 있다. 잎의 면아래에 존재하는 기공은 더욱 작고, 조밀 혹은 침몰(홈 혹은 소낭선)의 아래에 숨겨져 있다(Fig 6.66). 이러한 방법으로 경계층 저항은 증가되어지고 기공의 대기 접촉 부분은 습기가 있게 된다(Fig 4.41). 또한 수분소실은 표면호흡을 조절하기 위해 잎을 말림으로써 감소시킬 수 있다. 더욱이 수분부족의 상태에서 생장한 잎은 대체로 비교적 작고 톱니모양으로 되어 있고 더욱 작은 특이 잎 면적(SLA)을 가진다.

                       SLA=표면적 /잎 중량  (cm²g^-1)

식물 증산표면을 감소하기 위해 잎의 완전 혹은 부분적인  이탈이 일어날 수 있다. 건조 지역의 목본성 식물의 대다수는 건조 기간동안 규칙적으로 그들의 잎을 떨어뜨린다. 수분 공급이 좋을� 비록 큰 나무에서 주피 호흡이 가지나 줄기에서 일어날 지라도 수분양의 작은 비율은 잎에서 증산되어진다. 클로로필, 줄기관목과 몇몇의 줄기-다육질은 잎은 떨어뜨려 대체적인 값의 1/3 혹은 1/5로 표면 넓이를 줄인다.

일종의 수분저장인 건조 회피기작은 특히 표면 감소와 높은 호흡저장이 동시에 일어날때 극치값에 도달하게 된다. 저장 능력의 측정은 다육도에 의해 주어진다.

                       다육도=포화상태� 물 함량/ 표면적  

어떤 환경하에서 다육 식물은 수년간의 가뭄에도 생존할 수 있다; 수분보존은 마지막 강우후에 기공이 영구적으로 닫한체로 있기전에 몇 주동안은 가능하다(Fig 6.67). 대체로 다육질은 비교적 능력이 있는 특별화된 조직에서 수분 저장을 보충한다. 수분 저장 조직(Fig 6.66 C)은 대체로 잎과 줄기의 내부에 설치되어 있다. 수분부족의 특별한 형태는 세포 도관 내강에서 수용성  탄수화물로 보존할 수 있어 잎의 심한 감소로부터 식물을 보호할 수 있다.

저장조직과 거대기관(나무의 줄기와 더욱 큰 가지 그리고 초본성 식물의 지하 저장기관)으로부터의 수분이동은 연장된 가뭄기간동안 매우 심각하게 여겨져 왔다. 건조 지역에서 어떤 나무의 종들은  주기적인 리듬으로 작은 가지와 잎에 재분배할 수 있는 상당한 양의 수분을 목질부와 수피에 저장한다. 케냐의 바오밥나무에서는 줄기가 하루에 400ℓ의 물을 잎에 제공한다는 것이 측정되어졌다.다육성 나무와 cacti는 동일 서식지에서의 다른 나무에서와 마찬가지로 줄기에 2-6배의 수분을 가진다. 심지어  습한 지역에서 목질과 수피에 저장되어 있는 수분은 수분 균형울 유지하기 위해 완충액을 제공한다. 여름에 30-50%의 수분이 40년된 나무가 정오동안 줄기와 가지로부터 소실되며 이것은 침엽의 상태에서 고통을 감소시킨다. 건조기간 동안 줄기의 기부에 저장된 수분은 먼저 사용되어지며 점차적으로 줄기와 가지로 퍼져나간다.

줄기와 뿌리에서부터 잎까지 수분의 이동은 더욱 효과적이어서 이것은 기공이 닫혀지고 호흡이 매우 느려진 후에도 계속 진행될 수 있다. 상록수 물질 식물이 겨울 가뭄에 노출되어 있기 때문에 나무둥치에서부터 잎 혹은 침엽의 수분 재분배는 생존을 위한 중요한 기작이다.

건조내성

건조내성은 종특이성이며 심각한 수분 소실을 견딜 수 있는 원형질의 적응 능력이다. 식물 혹은 그것의 조직의 수화 상태에 따른 가장 낮은 제한적인 값인 사멸의 손상이 나타나는 수분퍼텐셜은 내성의 축적으로써 나타난다. 비록 수분 함유에 기초한 데이터는 가뭄의경우에서 보존이 가능하다고 가정할 � 유용하더라도 그것의 절대값이 측정한 샘플의 해부적 특징에 영향받지 않기 �문에 다른 종과 비교 사용하지 않아야 한다(e.g 지지구조의 다른 비율). 식물의 특이적 건조 내성의 측정을 주는데 가장 알맞은 데이터는 삼투력과 세포 또는  조직의 수분퍼텐셜이다.

표 6.7에서 보여주는 것처럼 식물계에서 원형질의 건조내성은 넓은 범위에서 다양하다.

건조 민감종 : 대부분 식물의 원형질은 수분소실에 매우 민감하다. 만약 몇 시간 동안 비교 대기 습도가 95-96% 정도가 직접적으로 노출되어 있다면 항수성 유관속 식물의 잎에서 세포는 치명적인 손상을 겪는다; 뿌리세포는 더욱 민감하며 반면에 아조직은 더욱 저항적이다. 저항정도는 건조 상태에 따라 더욱 단단해짐으로써 저항정도를 높여 지게 할 수 있다(Fig 6.68)

 성장기간 동안 세포는 특히 건조에 민감해 진다; 휴면 기간동안 더욱 저항이 강하게 된다. 엽상식물 사이에 가장 민감한 것은 부유성 조류이며 그러한 해초는 표면 아래에 바로 닿아 있어 정상적으로 항상 물에 의해 덮여 있다. 간조 지역의 조류는 주로 낮은 조수에서 말라버리는데 이것은 깊은 물에서 살아가는 것들보다 건조에 대한 내성이 더욱 강해 질 수 있다. 많은 선태식물은 수분포텐셜의 좁은 범위에 적응되어 다양한 종들의 서식지의 습도지표의값이 더 강해지는 이끼류는 건조에 대한 저항이 상당히 증가될 수 있다.

건조 내성 식물 : 엽상식물 사이에서 많은 종들은 완전 건조에 견딜 수 있다. 대부분의 동체는 수개월 혹은 심지어는 수년동안 건조상태를 견딜 수 있으며 (주위대기와 평형으로), 다시 습해질 때까지 대사활동은 감소한다. 또한 완전히 건조-내성에는 cyanobateria, fungal mycelia, 다양한 이끼류, selaginella와 양치류의 몇몇 종들이 있다. 그러한 식물들은 대체로 다년생 반지중식물이다; 그들의 잎은 작으며 종종 말려져 있는 형태이다; 그들의 성장은 느리고 생식 능력은 약하나 건조를 지연한 효과적인 수단이 없기 �문에(C₄ 식물에서 늦은 기공 폐쇄, 수분저장의 부족) 빠르게 탈수되고 수분퍼텐셜은 아주 낮은 값으로 떨어진다.

건조를 견딜 수 있는 모든 식물은 대사작용이 거의 휴지상태에 있는 "소생상태"에서의 변화에 의해 세포탈수의 극한상태에서 살아남는다. 탈수 과정 때문에 소생상태는 건조-안정 단백질의 합성과 막에로의 인지질 안정화 탄수화물의 결합에 의해 야기되어진다. 어떤 종에서 세포 축소는 세포 수액의 동결에 의해 느려진다. 그러나 건조내성에 기여하는 또 다른 요소는 수분이 이용되어질� 결합된 방법에서 재수화하는 종들의 원형질의 능력이다(Fig 6.69) 차례로 세포 구성요소 복원에 의해 재활성화 에너지 대사를 위한 필요한 상태가 다시 성립되어진다(먼저 호흡후에 광합성)

 

6.2.5 염 스트레스

염 스트레스는 지구에서 생물 진화동안 중요하게 여겨지는 첫 번�의 화학적 스트레스였다. 초기 살아있는 기관들은 해양적 형태였고, 심지어 오늘날의 소금기 있는 소생활권은 담수에서보다는 해수로부터 군체화되어져 있다. 그래서 초기에 기관들은 이온조절과 원형질 구조의 안정화를 위해 효과적인 메카니즘으로 진화되어 왔음에 틀림없다. 세포에서염분을 대처하는 능력을 발달시킨 후에 전체 기관이 관여하는 다른 적응형태로 염생식물은 강한 염분에서 잘 적응하였다. 염분기 있는 토양은 대륙표면의 약 6%를 차지한다.

 

6.2.5.1 염분서식지

염분 서식지는 쉽게 용해되는 염분의 이상적으로 높은 함유에 의해 정의되어진다. 해수, 염호, 염분이 있는 못은 수생 염분 서식지이다. 육지에서는 습한 기후와 건조 기후 모두 염분 토양이 있다. 습한 지역에서는 조간 지역의 물보라가 이는 지역에서 토양의 염분이 많게 되는 것이 가능하다. 염 환경은 염분 침전물과 접촉하는 근원의 가까운 곳에서 또한 발견되어진다. 연무질 형태에서 약간의 해양 염분은 100km 까지 육지로 수송되거나 그름과 바람에 의해 더욱 많이 수송되어진다. 게다가 토양의 염분 성분은 물보라, 분진 그리고 겨울에 얼음으로부터 유리되어져 염분기 있게 되어지는 방법에 따라 흘러들어가는 물에 의해 증가 되어질 수 있다.

개방 해양은 염분 농도가 한정되어져 있다(평균 480 mM Na^＋,560 mM Cl^－). 조간대 지역에서 염분은 매우 넓은 범위에서 변하고 (290-810 mM Na⁺ mangrove 지역에서)토양에서 Na+ 농도는 ��로 600-1000mM만큼 증가할 수 있다.

생장 기간동안 염분은 증발과 호흡으로부터 나머지로써 식물 천공에서 융합한다. 잎과 다른 부분이 죽어서 땅에 떨어진 후에 염분은 비에 의해 걸러지고 토양에서 다시 생성된다. 염분 보충은 호염성 서식지에 이동과 전환에 의하고 그림 6.70에 주어진다. 토양 염분도는 토양으로부터의 증산이 토양에 침투한 강수의 양보다 더 많은 건조 지역에서 매우 증가되어진다.

습한 지역에서 염분 토양은 우세하게 Nacl이 함유되어 있다. 중성 염분 토양은 건조 지역에서 나타난다. 종종 대초원과 사막의 토양은 더 많은 알칼리가 되는 Na , Mg, Ca 등의 탄산염과 황산염을 가진다. 나트륨 토양의 높은 pH 값(8.5-11)  대초원에서 발생하는데 NaHCO₃와  Na₂CO₃ , 그리고 NaOH와 같은 기본염의 존재로 인해 일어난다; 그들은 나트륨-부식토-점토 복합으로부터 wet season 동안 일어난다. 준건조지역에서의 높은 염분 solonchak 토양은 대체로 표면에 있는 염분 표출에 의해 나타난다; 이것은 염소, 황, NaHco₃, 마그네슘, 칼슘으로  구성되어 있다. 그러한 토양은 높은 농도의 석회질을 가지고 건조되었을� 표면은 단단하고 부서지기 쉽다.

특히 토양과학과 농학에서 염도는 보통 Sm^-1과 mmhos/cm(0.1Sm^-1 또는 1mScm^-1) 에서 수화 포화(ECe)의 전도도의 용어로 주어진다. ECe와 삼투 퍼텐셜은 비례적이며(1mScm^-1=-0.036 MPa) 토양 염분 농도는 계산도표로부터 해석할 수 있다. 이것은 존재하는 NaCl보다 염분양이 다양할 수 있다. 염 스트레스에 대한 식물의 감수성은 만약  ECe값이 4mSm^-1를 초과한다면 감소되어지고 이러한 이유로 관개수는 2mScm^-1 이상의 ECe값을 가지지 않는다. 해수의 전기적 전도성은 적어도 44mSm^-1값을 가진다.

 

6.2.5.2 식물에서 고농도 염의 효과

식물에서 고농도 염분의 적하는 수분 삼투보유와 원형질에서 특이한 이온효과에 의해 일어난다. 수분은 염분 용해를 억제하여 수분에서 염분 농도의 증가와 식물에 덜 접근하도록 한다(Fig 6.71). 더욱 확산된 원형질에서의 Na⁺의 초과와 Cl^-의 초과는 이온균형(K⁺와 Ca²⁺,Na⁺)을 방해할 뿐만 아니라 효소 단백질과 막에서 이온-특이 효과의 교란으로 이끌게 한다. 그 결과로 너무나 낮은 에너지는 호흡사슬에 의해 광인산화와 인산화에 의해 만들 수 없고, 질소 동화 작용은 손상되어지며 단백질 대사는 파괴되어지고 putrescine와 cadaverin과 같은 디아민의 축적과 폴리아민의 축적이 일어난다.

만약 염분의 역삼투압과 이온-특이 효과가 식물에 견딜만한 수준을 초과하여 일어난다면 기능적 교란과 손상이 발생한다. 광합성은 전자수송과 두 번째 수송에서 특이하게 기공의 폐쇄뿐만 아니라 엽록체에서 염분효과에 의해 손상되어진다. 특히 뿌리에서의 호흡은 증가될 수 있거나  염에 의해 손상될 수 도 있다. 해당과정의 효소계와 tricarboxylic acid cycle 은 양립적인 대사과정의 것보다 더욱 민감한 것처럼 보인다. 토양의 NaCl 함량이 높을� 영양소 특히 NO^3-,K⁺, Ca²⁺의 유입이 감소한다.

생장율과 생물량 생산이 염분 스트레스의 정도와 그것을 견디는 식물의 능력을 측정한는 확실한 기준을 제공하기 위해서 성장과정은 특히 염분의 영향에 민감하다. 염분 서식지에 제한되어 있는 obligatory halophttes(euhalophytes, e.g. salicornia, salsola, suaeda, Halocnemum)에서 성장은 염분의 적절한 양의 유입에 의해 촉진되어 진다(Fig 6.72); 염분이 높은 수준에 도달하면 성장은 손상되어지고 식물은 안토시아닌의 생산 혹은 엽록체의 파괴와 같은 스트레스의 징조가 나타난다. 허용적 호염성 식물(e.g.Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae; Glaux maritima, Plantagomaritima, Astertripolium)은 염분 토양에서 약하게 발생하나 그들의 생장은 염분이 상승하게 되면 곧 억제되어진다. 식물의 다른 종들은 염분에 무관하다; 비록  그들이 대체로 비염분 토양에서 발견 될 지라도 약한 염분에 견딜 수 있다(e.g. Festuca rubra의 ecotypes, Agrostis stolonifera, Phragmites communis, Puccinellia의 종과 아종, Lotus,Atriplex hastata,Vigna unguiculata와 사탕수수와 같은 곡물 식물). 비호염성 혹은 호염성 종들에 의한 염분의 유입은 성장의 손실이 심각해지고 현저해지게 된다.

호염성 식물의 염분 서식지 정착은 발아요구와 종자의 염분 저항에 의한다. 종자와 유식물 모두는 그들의 뿌리가 높은 염분 농도를 함유하는 토양상부층에 한정되어져 있기 �문에 더 큰 위험에 노출되어져 있다. 발아는 염분이 유리되거나 낮은 염분 환경에서 가장 성공적이고 30-40mSm^-1 (삼투 포텐셜 1-2 MPa)혹은 그 이하이다.

극한 염분 스트레스는 위축과 뿌리 성장의 억제로 이끈다. 발아는 지연되어지며, 줄기는 성장이 저해되고, 잎은 작아진다; 세포는 죽고 사멸이 뿌리, 눈, 잎의 가장자리와 어린싹의 끝부분에서 나타난다; 잎은 황화되어 성장기가 끝나기전에 말라버리고 마침내 새싹의 전체 부분이 건조되어 버린다. 낮은 수준의 시토키닌과 증가된 양의 앱시스산과 에틸렌은 노화의 미성숙한 개시를 포함한다.     

 

6.2.5.3 염분 서식지에서의 생존

염분 서식지에서 생장하는 식물은 염분의 영향을 피할 수 없고 그것에 대한 최소한의 저항정도를 발달시켜야만 한다. 염분 저항은 염분 조절에 의해서 원형질에 다다른 염분의 과다한 양을 피하는 식물의 능력이며 양면적으로 증가된 이온증축과 관련된 독성과 삼투효과에 견뎌내는 능력이다(Fig 6.73)

염분 함량 조절

호염성은 다양한 방법으로 그들의 염분 함유를 조절할 수 있다:

염 배제: 어떤 mangrove 종의 뿌리에서 수송장막에 의한 여과는 수송계에서 수분의 염도가 너무 높게 되는 것을 막는다. Prosopis farcta에서 염은 뿌리에 의해 흡수되는 염분 이온, 특히 Na⁺이 잎에 거의 도달할 수가 없다. 염 수송의 배제는 다양한 작물 식물에서 일어나며 특히 호염성종에서 과다한 이온은 뿌리, 상부줄기, 잎과 꽃의 엽병에서 억제되며 분열 조직에 닿는 염분의 양이 줄고 잎과 어린 열매를 발달시킨다.

염 제거: 식물은 휘발성의 메틸 할로겐 화합물의 방출에 의해, 낭의 분비물과 줄기 표면에서 염분의 배설을 통해 또는 염분을 가진  무거운 부분을 버림으로써 과다 염분을 스스로 제거할 수 있다. 해양 플랑크톤, macroalgae, 균류, 또한 Mesembryanthemum crystallinum(s-adenosyl methionine 전환 기작을 통해서)은 methyl chloride, bromide와 iodide을 만들어내며,대기로 연간 106톤을 방출하는 것으로 여겨진다. 염 분비낭은 염을 제거하고, 제한적으로 잎에서 축적된다(Fig 6.74). 이러한 종류의 낭들은 다양한 magrove 식물(예, Avicennia)에서 Tamarix, Glaux Maritima, 다양한 Plumbaginaceae, 그리고 Spartina, Distichlis, 등의 호염성 초본 식물에서 발견된다.건조 지역에서 Atriptex종과 Halimione의 유관속 모는 세포액에 염소를 축적하고, 죽어서 새로운 모들로 대치된다.염 제거의 다른 방법은 상당한 양을 축적하고 있는 노엽의 절단이다. 그들의 정상적인 기능을 수행하고 있는 동안 염분을 축적할 수 있는 어린잎들은 떨어지는 곳에서 대치하도록 성장한다. 이것은 Plantago maritima, Triglochin maritimum 그리고 Aster tripolium과 같은호염성 rosette식물의 특징이다.

염 다육성: 원형질의 염 활동에서 스트레스적인 요소는 그들의 전체양이 아니라 그들의  농도이다. 만약 세포의 저장 체적이 염을 흡수한 상태에서 증가한다면 (세포가 꾸준히 물을 흡수하므로써) 염분 농도는 이상적으로 장기간 일정하게 유지될 수 있을 것이다. Cl이온을 수용할 수 있는 다육성의 이러한 종류는 건조 지역의건생식물에서 젖은 염분 환경의 호염성식물(Salicornia그리고, Chenopodiaceae와 mangrove Laguncularia 과의 다른 연안 식물들 Fig 6.75) 사이에 널리 퍼진다. 식물의 후형은 건조-적응된 다육성의 전형적인 특징을 보여준다.       

염 재분배:활발하게 수송하는 잎에서의 높은 농도는 식물 전체를 통한 재분배에 의해 희석되어질 수 있게 하도록 Na+과 Cl-을 꾸준히 목부로 이동시킬 수 있다.

 

염분 축적과 세포내 구분

호염성 식물은 세포액에 염을 축적함으로써 염환경에서 삼투 퍼텐셜이 평형이 되게 보정한다. 해양성 조류는 해수보다 낮은 (-2.5MPa) 약 -2.6--3MPa 정도의 내부 삼투포텐셜을 염의 활발한 흡수에  의해 그들의 팽압을 유지한다. 염 농도가 주간의 파동에 영향을 받는 조간대 지역의 조류는 필요에 따른 방향으로 염의 빠른 수송에 의해 삼투 포텐셜을 조절한다. 강어귀의 소금기 있는 물에서 생태형은 다른 염 농도에 적응되었고 갈조류와 홍조류 사이에서 발견될 수 있다.

염분 토양에서 성장하는 육상식물은 삼투퍼텐셜이 토양 용해물에서 더욱 낮은 수준까지 세포액에서 염분을 축적한다. 물은 삼투변화율을 따라 움직일 수 있다(Fig 6.76)축적된 염에의해 발휘된 삼투 효과 뿐만아니라 삼투 퍼텐셜은 또한 유기산과 용해성 탄수화물에 의해낮추어진다. 호염성 단자엽 식물에서 특히 호염성 쌍자엽보다 염 함유가 적은 잔디에서 용해성 탄수화물의 축적은 세포액에서 낮은 삼투퍼텐셜을 유지할 � 상당한 역할을 한다(Fig 6.77). 호염성 세포액에서 Na⁺/K⁺와 Cl^-/SO₄^2-의 이온 비율은 식물종과 과에서 종종 매우 특수하다. 많은 호염성 쌍자엽류는 Na⁺ 이 K⁺보다많게 축적되고, 대부분의 호염성 단자엽류는K⁺ 와 동일하거나 과잉된다. SO42-가 Plumbaginaceae, Planttago maritima, Lepidium crassifolium, Tamarix의 종과 다양한 다른 쌍자엽류에서 우세하다할 지라도 대부분 흔하게 축적되는 음이온은 Cl^-(예를 들면, Salicornia와 Suaeda, Atriplex confertifolia와 많은 초본과 Juncaceae)이다. 유일 속의 다른 종들은 이온 축적에 따른 다른 형태가 될 수 있다: Salsola kali는 K⁺ Na⁺ 그리고 Cl^- SO₄^2-, Salsola turcmanica Na⁺ K⁺ 그리고 Cl^- SO₄^2-, 그리고 Salsola rigida 또한 Na⁺ K⁺로 축적되고,그러나 SO₄^2- Cl^-이다.

식물에서 염의 축적은 대사과정을 위험에 빠뜨리게 한다. 막결합 ATPase이외에 대부분의 호염성 효소는 호염성종의 것들과 같이 염분에 매우 민감하다. 고농도의 염분에 견디는 원형질의 능력은 세포 이온 유입의 선택적 구분화에 의존한다. 염이온의 대부분은 액포에서 축적한다(기작 포함):이것은 세포질과 중요한 엽록체 에 노출된 농도를 줄여서(Table 6.8) 그들의 효소계를  직접적 염 스트레스로부터 보호한다. 액포에서 NaCl의 구분화는 막 ATPase에 의해 획득된다. 세포내 불균등한 분포의 유지와 이온 수송에 지속적으로 요구되는 에너지를 제공하기 위해 식물은 생장성장, 경쟁적 능력을 띠게 하는 동화부분을 전환해야만 한다. 호염성 식물은 영구 스트레스적 상태에서 존재한다고 말할 수 있다.

                      

염 내성

염 내성은 염 스트레스에 대한 저항의 원형질적 구성요소이다. 이것은 식물종, 조직형 그리고 생장력에 의존하는 원형질이 증가된 이온 농도의 삼투효과와 독성, 염 스트레스에 관련된이온 불균형에 견딜 수 있는 정도를 포함한다.

몇몇 기관들은 이상적으로 염 내성을 가진다. photoautotrophic flagellate Dunaliella salina는 농축되어진 염분 풀(pool)에 산다; 호염성 박테리아인 Pseudomonas salinarum과 효모 Debaryomyces hansenii는 NaCl 20-24%의 농도에 기능적으로 존속한다. 해양성 조류의 염 내성은 그들의 특별한 서식지의 넓은 농도에 정확히 맞춘다; 이것은 특히 조간대의 euryhaline 해양성 조류와 아연안의 stenohaline 조류 사이에서 나타난 차이에 의해 잘 설명되어진다.(Fig 6.78)

호염성 유관속 식물은 2-6% 혹은 그 이상(극도의 경우 20%까지)의 염 농도를 가진 토양에서 자랄 수 있고 NaCl 10% 용해에서 그들의 세포액에 NaCl을 축적할 수 있는 반면에 혐염성 식물의 세포는 단지 1%(171mM)NaCl의 용해에 의해 죽는다; 그들의 callus 배양에서 300mM까지 저항 돌연변이 내성가짐

원형질 구성요소(단백질, 생체막)의 염 내성은 스트레스 단백질과 적합 세포질적 삼투용해에 의해 얻어진다. 증가하는 염 농도의 경우에 스트레스 단백질은 어떤 DNA서열의 활성후 3-6시간 이내에 유발된다; 건조와 열 충격단백질에서 유사성은 교차방어의 가능성을 제안한다. 세포질과 다른 세포 구획 사이에서 삼투 평형은 적합 (비독성)유기적 화합물 에 의해 유지된다(Fig 6.79).무해한 삼투적인 활성물질의 합성에 의한 보충없이 액포에서 염의 활발한 축적은 세포질로의 큰 농도 변화율을 초래한다. 사실상 과잉염분, 건조, 혹한으로부터의 스트레스에 대한 불충분한 반응 때문에 식물은 아미노산과 아미드(플로린, 알라린, 글루타민, 아스파라긴), quartenary ammonium base(베타인),그리고 다양한 당과 polyols(만니톨, 솔비톨)를 생산 축적한다. 어떤 식물류는 심지어 그들 자신의 특징적 스트레스 대사작용의 형태를 가진다(만니톨과 피니톨은 특히 mangroves에서 두드러짐). 게다가 용해성 탄수화물과 아미노산은 높은 이온농도의 해로운 효과로부터 단백질과 생체막의 보호에 기여한다.

 

6.2.5.4 혐염성 식물들의 염 민감성

식물은 보통 염 서식지에 직면하지 않고, 그러므로  염에 꼭 완전하게 민감성이 아닌 염생

식물이라 부를 수 없다. 해안을 따라 생장이 다른 지역에서 점차적인 변화는 다양한 식물종에서 염 저항의 다른 정도를 나타내고, 심지어 생태형의 존재를 나타낸다(Plantago maritima, Juncus bufonius의).

식품과 곡류 식물의 염 저항은 Fig 6.80에 난타내었다. 저항종들은 염에 의한 직접 손상을 덜 받을 뿐만 아니라 그들의 성장과 수확은 더욱 민감종들보다 영향을 덜 받는다. 농경가,산림가, 원예가들에게서 심지어 작물 식물에서 염분저항의 적당한 정도는 건조지역에서 특히 아열대지방에서 부분적으로 경작에 맞는 염 토양을 이용하려는 그들의 시도는 유용하다.대단한 성과는 (특히 조직 배양과 유전자 기술의  도움으로)개발 도상국에서 이용하기 위한 저항 다용도를 더욱 발달시키기 위해 식물 양육자에 의해 만들어졌다.

온화한 또는 한랭지역에서 환경의 보호와 적당한 조치는 길과 고속도로에서 겨울에 퍼져 있는 제빙 염(NaCl, MgCl₂,CaCl₂)에 따른 나무, 관목, 잔디의 저항에 대한 지식이 요구된다. 염분은 스프레이와 같은 것으로 식생의 윗쪽 부분에 도달하며 종종 뿌리를 통해서 토양안으로 침투한다. 표 6.9는 길가와 인도를 따라서 흔하게 심어져 있는 나무와 관목의 염 내성을 요약하였다. 다른 대안으로는 암모늄 황 혹은 칼슘-마그네슘 아세테이트와 같은 염소가 없는 제빙 염을 사용하는 것이다. 아래의 가로수 회복은 겨울에 나타나는 현재의 심각한 문제인 제빙염에 대해 밝힌 것이다. 심지어 많은 강수가 있는 지역에서 토양의 염은 강수에 의해 여과되는 것은 아니다. 여분에 잔재되어 있는 염은 식물에 흡수되고 가지 ,눈, 잎으로 수송되어지며 육안으로 볼 수 있는 손상을 나타낼 뿐만 아니라 추위에 단단한 정도를 줄이게 한다. 효과적인 대처안은 우선 염 사용양을 줄이는 것이며 최선의 방법은 녹은 수분의 퇴적으로부터 식물을 보호하는 것이다. 흡수 이탄층을 가진 토양표면은  도움이 되나, 이러한 층과 덮고 있는 낙엽층은 겨울이 끝날 무렵에 반드시 제거되어야하며, 화합물을 사용하지 않아야 할 것이다. 더욱 가능한 방법은 몇 년동안 이온 교환 용액(K⁺,Mg⁺,Ca²⁺,No^3-,SO^42-)을 가진 토양을 취급하는 것이다. 손상된 나무임에도 불구하고 더 많은 염에 노출되지 않는한 그 서식지에서 회복을 기대할 수 있다.

 

6.3 인위 개변적 스트레스

6.3.1 인간이 만들어 낸 오염물질과 생물권에 미치는 영향

빛, 공기, 물, 토양은 식물의 생존에 필요한 환경, 에너지, 영양물질을 공급한다.

(빛, 공기, 물, 토양은 식물에게 에너지, 영양물질, 그리고 그들의 생존에 필요한 주위환경을 공급한다.)

그러나 동시에 환경은 식물체에 유독한 물질들을 위험한 농도치로 포함하고 있다. 덧붙여, 보편적으로 자연상태에 존재하는 몇몇 화학 원소와 화합물들은 식물체에 잠재적 위험성을 늘 가지고 있다. - 예를 들어 화산 폭발로 생기는 이산화황, 늪지의 황화수소, 토양 속 박테리아의 탈 질소 과정에서 생기는 질소 산화물, 천둥번개로 인한 전기적 방전, 염성 물질, 공기중에 떠다니는 미세입자 등. 오늘날, 인간 활동의 결과로 식물은 이전 시기보다도 더 많은 위험 물질에 노출되어 있다. ; 인간이 만들어 낸 물질들은 식물체에게는 주로 낯선 것들이며 한번도 소비해 보지 않은 물질들이기 때문에 상황은 훨씬 더 심각하다. (표 6.10)

매우 다양한 유독 물질들이 산업화 과정이나, 교통, 농지와 주거지에서 사용하는 화학약품, 특히 화석연료의 과도한 소비의 결과로 대기와 물, 토양으로 유입된다.

덧붙여, 식물체는 살충제나 비료, 토양과 물의 부영양화, 대단위 목축업으로 인한 대기 내 과산화질소와 메탄의 유입에 과도하게 노출될 것이다. 폭발적인 상업적 교통량의 증가, 여가 활동의 급증, 대이변적 사건 (핵원자로, 기름탱크), 대화재, 전쟁, 등은 모두 즉각적 국지적 영향보다 훨씬 더 유해한 영향을 끼친다. 이 각각은 광범위하고도 오랜기간 동안 생태계, 대륙, 전 지구적으로 환경적 스트레스로 작용할 것이다.

식물체에 심각한 손상을 야기하는 고농도 유독성 물질들은 대부분 공간적으로 제한되어 있다. 예를 들어 화석 연료를 사용하는 발전소나 야금공장, 요업공장에서 주로 배출하는 것은 이산화황과 할로겐이다. 하수 오염물의 찌꺼기나 오염 침전물, 쓰레기 하치장 같은 데도 중금속, 비금속이 많이 나타나며, 디아이싱 솔트, 제초제, 길가 자동차에서 배출되는 가스, 폐수(강, 호수, 대양)가 함유하는 독성 화학물 등, 그러나 더 일반적으로는 PHOTOOXIDANT COMPLEX 와 이산화황처럼 대부분의 오염물질들은 복합적으로 나타난다. 또한 가스 상태의 오염물질들이 대기에 효과를 미치는 유일한 매개체는 아니며, 액체성 오염물질의 영향을 수계에만 제한되지는 않는다. ; 예를 들어 산성 침전물에 의한 토양 산성화, 중금속 활성과 지하수, 호수, 강 내 토양으로부터의 부영양화, 몇해 동안 각각의 오염물질에 대한 효과에 연구가 집중됐으나 최근에는 연구의 중심은 오염물질의 혼합상에의 상호작용과 환경의 다른 영역권 사이의 상호관계로 진척되고 있다.

특별한 공간, 특별한 시간에 발생하는 오염물질들은 immission이라 불린다 ;한 source로부터 방출된 오염물질은 emission이라 불린다. 환경내 한 오염물질의 농도는 immission농도이다. 기체 상태의 오염물질들에서 농도는 희석(ppm = 1:10-6 or ppb = 1:10-9) 하거나 부피당 무게로 주어진다. 오염물질의 생화학적, 세포생리학적 (식물독성적)활동에 관한 연구에서 자료는 화학적 복합물은 세포내에서 분자나 이온으로 활동하기 때문에 molar농도의 수치로 환산 시켜야 한다. 표 6.11은 가장 보편적인 오염물질들에 대한 요인들을 보여 준다. 대기 오염물질에 대한 손상 역치량(%)는 국제기구들과 각국 정부 기관들에 의해 정해진다. 그러나, 다양한 종 민감성과 식물체의 댜양성의 차이 때문에 제공되는 역치값은 rough guides로서만 이용된다. 참고값(추천값, 표 6.12)는 짧은 농도 peaks와 길게 연속되는 immissions에 대한 최고 (허용) immission농도이다. ; 이것은 오염물질의 높은 흡수를 짧은 시간내에 심각한 손상을 야기한다는 사실을 보여주고 있으며, 반면에 만성적 손상은 더 긴 시기에 걸쳐 더 낮은 농도의 노출에 의한다는 것을 보여준다.

 

6.3.2 오염 손상

생명기능은 그 가시적 손상들이 생물적, 무생물적 오염 물질들에 의해서든 영향을 받는다.

이들 중 가장 중요한 것은 종, 성장 형태, 나이, 활동 시기, 일반적 식물의 생장력(그림 6.81) 기후, 토양상태 , 화학적 특징, 농도, 시간, 오염물질에 대한 내구성이다. 어떤 경우에 오염의 효과는 그들의 농도 생성에 비례하고 노출에 내구성을 가지게 한다. (그림 6.82) - 비록 그 관계가 어떤 범위 내에서만 비례하지만, 낮은 한계는 장기 노출 후에 조차 눈에 띄는 변화가 일어나지 않는 역치 아래 농도에 놓여진다. 그 범위의 다른 끝, 즉 어떤 높은 농도를 초과했을 때는 단시간의 노출에도 손상이 일어난다. 또한 immission의 영향은 최고치 농도에서의 시간에 의존한다. 정오 전에 일어나는 대기 오염의 최고 농도에서는 기공이 보통 최대로 열리기 때문에 밤동안보다 훨씬 더 위험하다. 다시말해, 만약, 식물이 낮 동안의 몇 시간 위험한 immission(photooxidant같은 물질)에 노출된다면, 밤은 그 회복하는 시간이 될 것이다

 

6.3.2.1 대기에 떠 다니는 오염 물질들

식물체에 가자 유독한 대기 오염물질은 이산화황, 질소 산화물,오존, PAN 과 수소와 결합한 할로겐 등이다. 대기의 다른 무해 물질은 암모니아, 탄화수소, 타르가스, 매연, 먼지 등이다. 손상의 징후는 다양하며 일반적이다 ; 같은 물질은 다른 종내에서 매우 다른 효과를 이끌어 낼 거이며, 다른 측면에서 보면 같은 징후도 몇가지 다른 물질들에 의해 일어날 수 있다. 또한 한가지 개별적 물질에 대한 특성과 야기되는 손상은 동시에 식물체에 영향을 주는 다른 환경적 스트레스적 요인에 의해 조절된다. ; 이들은 종종 주된 오염물질의 심각한 영향에 의해서 늘어난다. 유독한 immission에 의한 스트레스하의 나무숲은 건강한 군집보다 가뭄과 서리에 더 많은 손상을 입는 것이 관찰되었다. 초기의 오염 손상에 대한 초기 인식의 기준은 식물체 내 독성 물질의 축적 또는 유도물질 (그림 6.83) 조직내 중화 능력의 감소, 산성 immissions에 의한 침엽수의 잎의 epicuticular wax의 부식, 어떤 효소(표6.13)활동의 감소 또는 증가, 대사물질의 질적 양적 변화, 스트레스 호르몬(특히 에틸렌)의 출현, 호흡의 증가 또는 감소(그림6.5) 광합성 저해(그림6.88), 기공 개폐의 변화, 부리 내 광합성 산물의 감소 (그림6.84)등이다. 어떤 경우든지 한가지 징후로부터 결론을 이끌어 내려고 하는 것은 어리석은 짓이며, 몇가지의 기종을 수반한 반은 패턴이 오염 스트레스에 대한 진단을 더 확실하게 해 준다. 아주 치명적 손상은 백화현상, 잎의 변색 조직이나 기관에 나타나는 흑반증, 식물 전체의 죽음에 의해 인식될 수 있다. 이런 종류의 손상은 일반적으로 오염원의 아주 가까운 부근에서만 보여진다. 그러나 만성적 손상은 주로 특이한 징후없이 생산력을 감소시키거나 생식력을 불완전하게 만든다. (예를들어 화분의 불임) 교목에서의 성장, 특히 형성층성장에는 거의 활력이 없다. 나무의 구조 내에서 이러한 변화 (표6.14)와 일년 단위의 순환에 대한 분석은 만성적 오염 손상 과정에 대한 명확한 기록을 제시할 것이다. (그림 6.85) 잎은 해가 거듭할수록 듬성듬성해지고 수관 끝까지의 수분이동은 저해 되며 가지는 말라가게 되며, 그리고 일반적으로 나무는 죽게 된다.

뒤에 오는 장에서는 식물 손상에 의한 특이한 과정과 식물체가 유해한 유입의 노출에 저항할 수 잇는 기작을 이야기 할 것이며 기체상태의 오염물질들, 이산화황와 광산화제에 의한 광범위하게 일어나는 부분적 목록을 제시할 것이다.

심각한 산림손상은 또한 수소와 결합한 할로겐에 의해서 야기되지만 이들 기체들은 적은 지역에서 제한적으로 일어난다. 플로우드화 수소는 극히 유독하다 ; 플로우드는 기공을 통해 식물체로 들어오며 apoplastic통로를 통하여 분배된다.

첫 번째의 가시적 손상 신호는 잎끝과 가장자리의 특징적인 흑반증에 의한 잎의 백화션상이다.

 

이산화황

유독한 기체인 이산화황은 식물 생활에 가장 큰 손상을 야기하며 이것은 4000년 보다 더 오래전인 금속을 포함한 초기 황 제련보다 먼저 존재해 왔다. 생명체만큼 오랜 기간 동안 지구에 존재해 왔으며, 화산 폭발은 이산화황의 근원이다. 식물체에 미치는 이산화황의 영향은 어떤 독성 기체보다 더 잘 알려져 있으며, 식물체가 유전적으로 적응한 기체이기도 하다.

식물체로 이산화황의 침투

이산화황는 이산화탄소만큼 빠르게 열린 기공을 통해서 잎으로 들어 올 수 있다. 만약 기공이 닫혀 있다면 이산화황은 산소처럼 표피 저항을 극복할 수 있으며 이 경로를 통하여 잎으로 들어 올 수 있다. 낮은 외부 농도 (약 45㎍ SO2 m-3)에서 이산화황은 보조 세포를 둘러싼 표피 세포내 팽압의 감소를 유도할 것이며, 그래서 기공을 열게 할 것이다. 이산화황의 높은 주위 농도(1300㎍ m-3)는 기공 닫힘을 유발한다. 이것은 상반되는 관측, 즉 때때로 증산의 증가와 감소되는 다른 경우에 대한 설명이다. 이산화황의 확산 방법도 이산화탄소와 같으며, 대기와 이동 경로의 다른 끝부분이 엽록체사이의 농도 경사는 거의 유사하다. 세포벽에서 이산화황은 물에 처음 용해되며 그것은 반응 생성물인 hydrogen sulphite HSO3 와  sulphite SO3는 엽록체, cytosol과 vocuole사이 세포내로 확산되어지며, 그 비율은 96:3:1로 보고 되어 있다. 이때의 엽록체는 pH8로 이온 싱크 기능을 가진다.

Intracellular processes ;이산화황과 황화수소를 포함하는 황화합물은 식물체에 낯선 물질은 아니다. 게통발생상 최근의 시기에 원핵 생물은 산성적, 황이 계속 포함된 환경에서 생활적으로 적응했다. ' 그러므로 식물체에 유입된 황은 대사적 방법으로 존재하는 경로를 통하여 섞일 수 있었다. 황에서 황산화물로의 첫 번째 단계는 peroxidases에 의해 세포벽에서 시작된다. 그러나 더 나아가 혼합 통합은 주로 광합성의 황 대사에 의한 것이며, 마지막 생산물은 S를 함유한 아미노산인 cystein과 methionine이다. (Fig.6.86)만약 너무 많은 황이 유입되어 thiol의 농도가 올라가게 되면 황은 gluthathione형태로 축적된다.잔여 SH-groups과 sulphite(SO3-2)는 sulphide로 전환되어 기체교환에 의해 H2S처럼 빼앗기게 됨으로써 식물체의 대사를 안정시킨다. 그럼에도 불구하고 해독반응의 효과는 제한적이다.이산화황의 계속적 흡수와 산성화의 증가로 protoplasm의 중화능력에 지나치게 무리를 일으키며 엽록체 내 sulphite level은 증가하고 이산화황은 RUBPcarboxylases 저해하는 결과를 가져오며,(또한 이산화탄소 조절 회전을 통하여 기공 닫힘을 야기함) 덧붙여 효소의 3차 구조를 저해한다.엽록체 내의 sulphate에서 sulphite로의 광산화는 superoxide radicals의 유발을 가져오며, 만약 superoxide dismutase(SOD)에 의해 빨리 위험을 제거하지 않으면 엽록소는 파괴된다.

이산화황에 대한 저항기작 : 대부분의 식물은 다양한 수동적, 능동적 과정을 통하여 온건한 이산화황의 독성에 견딜 수 있다.(Fig.6.87)식물체의 몇몇 성질과 기능적 특징은 비록 인과적으로는 오염물질과 관계되지 않을 지라도 이산화황 스트레스로부터 보호의 의미를 제공하는 것은 사실이다. 짧은 기능적 생활 기간 중 새잎의 규칙적 발달은 예를 들어 몇 년동안 살아가는 상록수 잎보다는 위태로움이 거의 없다는 것을 의미한다. 그들은 가을에 잎을 떨어뜨리기 때문에 낙엽관목수는 가장 강력한 이산화황의 오염방출의 위험으로부터 탈출하게 되고, 겨울동안은 난방용화석연료로서 존재하게 된다. 엽상식물에서는 구조적,화학적,생태학적 특징들이 이산화황의 침입을 방해하는데 다른 식물 형태의 민감성 정도에 영향을 미치는 전체 예기치 않은 특징들을 이용하는 것으로 예증되고 있다.독성효과와 산성화를 피하기 위한 스트레스를 일으키는 자극에 대한 특이한 기작은 화학적-생화학적 자연현상이다.그들은 대사의 이차 산물에서 이산화황과 결합하는 알칼리- 와 알칼리 이온의 흡수 증가에 대한 높은 완충능력을 가지고 있다. 그리고 황의 대사이용과 산화반응에서 독성을 제거하는 것은 정확히 언급되었다. 다른 환경 적응, 즉 C4증후군의 경우 적당한 이산화황 스트레스에 대하여 저항을 촉진시킨다. 왜냐하면 PEP-carboxyase는 RuBP-carboxylase에 비해이산화황에 대한 민감성이 거의 없고 이산화탄소 위주의 기작이기 때문에 RuBP carboxylase와의 경쟁적 저해가 거의 없다. 그래서 C4식물은 C3식물보다 이산화황에 대해 민감성이 거의 없으며(Fig.6.88), 이것은 몇몇 대륙과 하와이의 Metrosideros collina의 화산에서 출현하는 Polygonaceae같은 특별히 이산화황에 저항성이 있는 c3식물의 출현과 함께 화산 부근에 C4식물의 출현을 설명해 준다.

오염유입에 대한 종특이성

다른 생활 단계뿐만 아니라 다른 종의 개체 다양성과 생태형은 특징적으로 오염물질에 대한 그들의 민감성도 다양하다. 오염물질에 대한 종특이저항과 적응능력에 대한 지식은 식물체가 농축된 오염지역이나 공단지역에 있을 때 실질적인 의미를 가진다.

그러나 종의 조심스런 선택조차, 최적의 수정작용과 할 수 있는 다른 조치에도 불구하고 환경오염효과를 줄이는 것보다는 못하다.;그들의 근원에 대한 오염유입의 과감한 절감만이 식물체가 위험을 제거할 수 있도록 만들 것이다.

대단히 높은 이산화황 민감성 식물은 몇몇 이끼류와 지의류,그리고 phytopathogenic fungi등이다. 젤라틴 형태의 지의류 경우가 특히 민감하며, crustose와 fruticose지의류는 비교적 덜 민감하다. 어떤 지의류는 이산화황에 대한 내성까지도 가지고 있으나, 고등식물에게 손상을 미치는 이산화황 농도의 1/100정도에도 대부분의 지의류는 호흡 저해, 엽록소 손상, 그리고 생장 저해를 일으킨다.

대기 산화물질 :질소 산화물, 오존 그리고 2차광산화물

질소산화물(NO,NO2)은 열 연소 과정에서 대기로 들어온다. 빛이 있는 상태에서 300~400㎚범위내 uv복사 에너지흡수후 이산화질소는 산화질소와 atomic rective oxygen으로 쪼개지며, 이것은 대기내 산소분자와 결합하여 오존을 형성한다. 오존은 다시 광분해로 생성된 산화질소는 이산화질소를 산화시킨다. 3가지 산화제는 그외의 구성성분이 광화학 과정으로 들어 올때까지 동적 평형 상태로 존재하며 3가지 산화제는 자동차 엔진이나 공장에서 방출하는 탄화수소같은 성분이 광화학 공정으로 들어오기 전 까지는 동적 평형상태로 존재한다. 오존과 비교하여 과산화기는 다른 이차 오염유입물질이다. ; 이들은 acetyl-, butyl-, 그리고 benzyl nitric의 과산화물과 같은 물질을 생산하는 반응을 나타낸다. 햇빛에 의존하기 때문에 광산화제는 하루 동안과 일년의 날씨에 의존하여 광범위한 범위의 농도에서 변동하는 것으로 나타난다. (그림6.89) 알프스에서는 오랜기간동안 오존 농도가 고도가 올라 갈수록 증가하는 것으로 나타난다. (계곡에서 부딪히는 점점 더 많은 uv빛에 의해 엔진배기 가스가 상승하므로써)

uptake by the plant ; 모든 이러한 기체들은 이산화황만큼 빨리 열린 기공을 통하여 잎으로 들어 올 수 있다. 이산화질소는 이산화황보다 더 발리 cuticle을 통하여 확산 될 수 있다. (이것은 수분 침전으로부터 빠르게 흡수 되기 때문이다.) ; 그리고 대부분의 오존은 표피 바깥 벽에서 산소를 해리한다. 질소 산화물이 물과 접촉하게 되면, 이것은 세포벽에서 가장 나중에 일어나게 되는데, HNO2와 HNO3가 형성되며 질소와 질소이온물로 해리되고, 이것은 살아있는 세포에 의해 능동적으로 흡수될 수있다.

Events within the cell; 질소 이온은 질소 한 원소에 의해 촉매된 반응에서 아미노산으로 동화된다. 그리고 여기 엽록체는 해독 작용에서 중요한 임무를 수행한다. 대기의 질소 산화물은 사실 식물에서 질고 제공원이다. 그러나 또한 부정적 효과, 즉, 잎의 산성화를 유발하기도 한다. 덧붙혀, 이산화황은 질소 환원효소를 저해하고 그래서 질소 산화물의 붕괴를 방해하므로 그들의 독성 효과를 증가시킨다. 오존은 식물 조직내에서 빠르게 대기 상태엣 존재하든 산소와 과산화물형태로 해리한다. 이들 과산화물의 첫 번째 효과는 역으로 엽록소 영향을 미치게 되며 그 다음 모든 생체막에 영향을 주게 되고 결과적으로 수송과정을 손상시킨다. 곧이어 흑반증이 발달하게 되고 가스가 들어오는 잎 어디에든지 퍼져나감.

대기 (0.05 ~ 0.1 ㎕ l-1)에서 반복적으로 측정된 같은 오존 농도에서 관목, 야생초본, 목초의 장기 노출 실험에서 생장과 성장의 충분한 감소가 야기되는 것이 확인되었다.

peroxyacetyl nitrate는 많은 물질, 특히 SH groups을 함유한 물질, 지질과 생장호르몬이 인돌초산을 산화시키며,생장을 저해하는 hydroxymethyloxinol로 전환할 수 있다.

오염유입에 대한 특이 민감성 ; 광산화제(Table6.17)에 대한 다양한 식물의 종 특이적 민감성과 관련한 대부분의 정보는 개별적 기체에 대한 실험을 기초로 하고 있다. 그러나 자연 현상에서, 오염물질들은 항상 복합적으로 다양한 구성요소들로 나타나며, 다양한 실험 관찰 사이의 어떤 모순들은 피할 수가 없다. 그것은 손상이 명료한 경우에도 잎의 화학적 분석에 기초하거나 스트레스의 생리학적 진행에 기초하거나, 광산화제가 주된 요인이다라고 확실하게 결정하는 것은 극히 어렵다.

6.3.2.2 토양과 수질의 중금속 오염

 쓸모없는 물질이 대륙수와 대양 속으로 다양하게 유입되는 가운데 중금속은 특히 오랜기간동안 문제를 만들어 낸다. 그것은 개체들에 축적되어 먹이 사슬에서 순환할 뿐만 아니라 생태계에 위험치의 농도로 오랜 기간동안 침전되어 남아있다.광석이나 광석 퇴적물로 덮혀있는 토양은 대부분 식물에 유독한 중금속(특히 Zn,Pb,Ni,Co,Cr,Cu)과 비금속류(Mn,Cd,Se,As)을 포함하고 있다. 중금속 오염은 또한 공단지역에서 발생하며, 그 원인은 번잡한 자동차의 왕래, 쓰레기 매립장, 하수오물찌꺼기이다.금속 산업으로부터의 먼지의 방출 속에는 여러 가지 종류의 중금속이 함유되어 있다.공단 폐수에는 Cd,Zn,Fe,Pb,Cu,Cr,Hg, 하수오물 찌꺼기에는 Cd,Zn,Fe,Cu,Cr,Ni,Hg가 포함되어 있으며, 도로가나 에어졸에는 납이 들어 있으며,물은 종종 대기로부터 침전되는 것만큼 유입물질과 삼출에 의한 금속 오염도 포함한다.

식물의 중금속 흡수와 그들의 독성 효과;

식물 세포에 의한, 특히 뿌리를 통한 금속원소의 흡수는 미량원소로 식물에 요구되는 몇몇 중금속이 있기 때문에 그들의 수송과 축적에 대한 특이한 기작을 촉진시킨다. 그러나 식물은 똑같은 기작에 의해 유입되는 독성 원소를 막지 못한다.

중금속 이온의 독성은 주로 호흡과 광합성에서의 전자 수송 방해,에너지 상태가 저하되므로써(Fig6.5)생체 효소의 불활성(Fig6.90), 무기영양 물질의 흡수 감소, 성장 감소 등이다.

중금속에 대한 내성:

대부분의 식물은 최소한도 농도를 초과하면 중금속에 대해 민감하다. 그러나 어떤 식물 종은 그들이 중금속 초과가 무해할 수 있도록 하는 여러 가지 회피기작을 발달시킴으로써 오염된 서식처에서도 성장할 수 있다.(Fig6.91)

이들 기작을 보면

- 흡수 감소;

-세포벽에 독성이온의 고정(Table6.18), 그래서 apoplasts를 통한 이동뿐만 아니라 원형질과의 접촉을 차단시킴.

-원형질의 경계층을 가로질러 들어오는 침투 차단

-세포질 내에서 황함유 polypeptides(glutathione,glutamylcysteine derivatives)의 chelation, SH기 함유 단백질, 금속 독성으로부터 보호할 수 있는 스트레스 단백질의 증가;

-액포 내 phenol derivatives와 glycosides 같은 유기산과 무기산의 구분,구획화와 복합체 형성, 그리고 마지막으로

- 동화물의 재배치

인간의 행위가 없어도 식물체는 그들의 전 생애를 통해 광석의 노출이나 사문석 토양,Al같은 독성요소를 가진 강산성 토양 등에 의해 중금속에 노출되어 있다.이러한 장소에서 화학적 생태형들은 진화되어 왔으며, 그들 중에는 "분화한" 종들도 있다.(예를 들어 광석 특이종, 다른 대륙에서의 사문석 토양 식물상의 종특이;Table6.22)

중금속에 대한 저항을 높이는 능력은 일반적으로 적응에 의해 제한된 것이다. 화학적 생태형은 isoenzymes의 특이형태로 나타난다.; 그들은 원소 특이성으로 이러한 원소가 풍부한 토양에서 자라게 될 때 그들의 조직 내 높은 중금속 농도에 저항할 수 있는 원형질 차원의 능력을 증가시킨다. 어떤 원소에 더 많은 노출시 더 큰 내성을 발달시킨다.또한 몇몇 중금속과 다른 원소에 대해 저항성을 가진 많은 특이 생태형을 개발한 높은 수준의 유전학적 적응성을 가진 종들도 있다. 예를 들어 Zn,Cu,Cd,Ni에 대해 Agrostis tenuis, A.canina, Festuca ovina, Plantago lanceolata, Silene vulgatis 종이 저항성을 가지며 그들 중 어떤 것은 As,Al,Fe,NaCl에도 저항성을 가진다. 중금속 저항에 대한 유전적, 생리적 기초를 이해하는 것은 심각하게 오염된 지역에 적당한 종과 다양성에 기초한 알맞은 품종개량에 있어서 필수적인 선행조건이며, 또한 생물지시자로의 식물체를 선택하는데도 필수적이다.

6.3.2.3 오염 손상에 대한 생물지시자

착생 개체로서 식물은 지리적 오염 유입에 대한 스트레스에 지속적으로 노출되어 있으며, 인간이나 동물보다 그 강도가 높다. 이러한 이유로 다양한 독성 물질에 대한 생물지시자로 이용될 수가 있다.생물지시자는 1.생명과정의 개조와 2.오염물질 축적에 대한 오염 스트레스와 반응이 민감한 개체나 개체군집을 말한다.양쪽 모두 다른 방법으로 지시적 식물로 이용할 수 있다.

지시자 개체는 그들의 특이한 요구에 의존하여 저하, 소멸, 또는 반대로 풍부한 생장과 번식력으로 주위 환경을 바꾸기 위해 반응한다. 식물상의 변화와 어떤 종의 감소는 장기간 스트레스에 대한 좋은 지시이다. 이것에 대해 잘 알려진 실 예가 지의류 군집의 종 구성으로 알려진 지의류 생장 지도이다.(Fig6.92)이것은 이산화황 오염에 대한 다른 지역에서의 설명도 가능하다. 물론 지의류의 다른 종에 대한 특이 이산화황 민감성을 판단하는데 기후(방사,습도)와 기질 상태(pH와 기질의 부영양 정도)도 중요하다.

 

Test organisms 어떤 오염물질에 대한 높은 수준의 민감성에 의해서 특징지워진다. 생화학적, 생리적, 형태적, 표준 상태 기준하에서, 그들은 식물독성 물질의 굴레와 (표 6.19) 어떤 경우 그 양가지도 표지할 수 있다. 미생물과 동물, 조류, 수생 생물(묘종, 조직세표 배양)도 종종  Test organisms 으로 이용된다.

Monitor organisms은 변 물질에 대한 그들의 특이 반응이 스트레스 상황하에서 질적 양적, 검출로 나타날 수 있는 종을 말한다.

이것은 식물이 보유한 자연환경상태에서 식물의 관찰과 분석 또는 연구 지역에서 드러난 표준 식물 물질의 관찰과 분석이 수반된다. 많은 수의 아주 민감한 반응 지시자가 은화식물과 꽃식물 양쪽에서 발견될 수 있다. (표 6.20)

많은 오염물질에 손상없이 적응될 수 있는 accumulation indicators 는 passive and active monitoring으로 이용한다. 보통 그런 종들은 특별한 원소를 축적한다. ; 그래서 화학적 분석으로 한 장소의 오염 정도를 판단할 수있다. 특히 높은 흡착 능력을 가진 이끼류는 많은 양의 이온을 흡수한다(표6.21) ; 배양시킨 LICHENS는 chlorophyll파괴의 기초인 기체 오염물질(이산화황)에 의한 가시적 손상 뿐 아니라 미네랄 오염물질 (도시지역의 Pb, Zn, Fe, Mn)의 축적을 볼 수 있다. 몇몇 균류와 박테리아는 많은 양의 중금속을 축적한다. ; 그러므로 박테리아는 오염 찌꺼기와 폐수(미생물적 여과) 으로부터 중금속을 회수하는데 이용된다. 1986년 체르노빌 핵 발전소의 원자로 사건 후, 많은 균류, 지의류, 이끼류가 137Cs, 134Cs, 90Sr, 105Ru 의 축적으로 인한 높은 방사능이 발견되었다. 또한 체르노빌과 관련하여, 도관식물이 지역 방사능 오염 정도와 토양으로부터의 핵방사능 흡수에 대한 중요한 indicator가 된다는 것을 입증했다. 한 식물체의 핵방사능에 대한 특이한 활성은 전달인자의 이용에 의한 토양과 비교할 수 있으며, 그것은 한 영양사는 생체축적에 대한 농도 인자에 해당한다.   

                A Plant (Bq ㎏-1)

전달인자 (Tf) =  -------------

                  A Soil (Bq ㎏-1)

세륨과 스트론튬 동위원소의 축적 정도는 기상, 토양과 그 밖의 서식처와 관련된 요인 뿐만 아니라 식물의 특성에 의해 영향을 받는다. 생장 형태와 특히 뿌리 형태 (grasses 목로의 높은 방사능 농도), 발달 단계, 화학적 분류와 생리 형태학적 분류에 영향을 미친다.

명료하게 중금속 지시자(표6.22)인 어떤 식물 종도 있다.

Methallophytes 는 많은 양의 중금속 이온을 흡수하고 건량당 0.5 ~ 0.8 ㎏-1 이상을 저장한다. (극한 경우 25g ㎏-1 이상 저장) 이것은 보통 한 식물체 내 미량 원소의 100 ~ 1000배 정도이며 거대 원소인 인이나 황의 크기에 근접한다.

열대 지역의 부평초인 Eichhornia crassipes 의 높은 금속 축적의 능력은 호수나 강의 해독 작용에 활용된다.

6.3.3. 지구 차원에서 생태계에 대한 대기 오염물의 영향

 

대기는 지구 전체 환경에서 가장 민감한 부분이다. 대부분 사람들은 대기 범위를 과대 평가하는 경향이 있다.; 사실 인공적 의미없이 생물이 살 수 있는 공기층은 단지 고도 6000m 범위까지이다. 이것은 6㎞의 수평선 거리에 대한 지식적 비교로 상상할 수있다. 이 비교적 얇은 공기층에는 인간 활동의 결과로 만들어진 모든 기체성 오염 물질들이 퇴적되어 있다. 최고 15㎞고도까지 연장한 전체 대류권은 저장고로 취급되며, 배기가스, 증기, 자은 물방울과 먼지에 대한 대기의 능력은 우리 혹성의 다른 어떤 환경권보다 덜하지 않다. 지구 내 빈곤 지역의 지수적 인구 증가 뿐만 아니라 풍요와 유동성에 수반되는 효과와 더불어 개발 도산국가들의 경제적 성장과 번영은 거대한 전지구적 대기로의 오염물질유입을 만들어 내고 있다. (또한 대양 오염뿐만아니라 식생의 파괴까지도 만들어 내고 있다.)

많은 오염물질유입은 비, 눈, 안개에 의해서 씻겨지고, 침전된다. 산성 침전물은 식물의 표변을 적시며, 대양, 호수, 강, 그리고 토양으로 들어간다. 이것은 대 유럽지역의 new type of forest decline 의 원인이 되고 있으며 이 새로운 양상은 점점 더 퍼져 나가고 있으며 만성적인 자연 손상과 아주 다양한 징후들, 그리고 수목 중의 다양성에도 관련을 가진다. 산림의 감소는 인위개변적 공기 오염이 없다면 일어나지 않을 복합적 질병이다.

증가된 화석연료, 윤곽이 드러난 산림과 농업 목축의 성장은 대기 내 이산화탄소와 메탄 상승의 주요한 요인이다. 본질적으로는 무해한 이들 미량 기체들은 주요 인위개변적으로 만들어진 실질효과의 주범이다.

 

6.3.3.1 계속적인 산림 감소 ; 생태계 스트레스 징후

넓게 퍼져 있는 산림 질병은 처음에는 1960년말 중앙 유럽의 전나무 산림에서 제한된 수준의 명확히 알려지지 않은 손상 형태로 알려지게 되었으며, 10년 후에 북, 중앙 유럽의 가문비나무 숲에서 발견되었다. 1980년 이후부터 처음에는 침엽수 숲이 나중에는 낙엽성 숲 (그림6.93)이 영향을 받았다. 산림 상태가 극적으로 악화되었던 초기 이후, 약 1985에서 1988년 사이에 많은 산림 상태가 안정화 되었으며, 어떤 지역은 회복 기미조차 있었다.

산림은 향상 감소와 지역적 손상을 당해왔으나, 이전에는 그 원인이 빠르게 파악되었고, 치료도 가능했었다. 여기에는 수명, 해충에 대한 일시적 손상, 극한 기후, 적절치 않은 관리, 적은 수확의 결과로써 생태계 내 미네랄 순환의 중단, 단일 재배에 의한 토양 영양의 고갈, 동일한 지역의 방사체에 의해 야기된 독성도 포함되었다. 초기에는 산림 감소의 해로운 형태가 어떤 단일하고 특별한 원인으로 추정된 것이 아니라, 모든 증거들이 대기 오염 물질에 관여하는데 초점을 맞추었다. 스트레스에 대한 원인 분석에서부터 ecosystem-oriented와 동적개념까지 변화에 영향을 준 산림 감소에 대한 조사가 이 복잡한 질병에 대한 무수한 원인과 복합성을 통할할 수 있게 해 주었다.

The symdroms of Forest Dcline

산림 감소의 외부적 신호는 즉 수목중, 생장형태, 위치, 토양형태, 지질학적 근원, 다양한 스트레스 요인의 첨가에 의해 매우 다양하게 나타날 수 있다. 경험있는 산림 병리학자도 때때로 관찰된 손상이 안전하게 "산림감소"라고 결정하는데 어려움은 겪는다. 일반적으로 손상이 한가지 특별한 인자, 즉 바이러스 전염, 특이한 균류의 공격, 동물 해충, 심각한 독성 또는 전자파 영역의 영향 가능성 인자를 설명하는데는 매우 조심해야 한다. 한가지의 특이한 원인으로 특이 형태 진단을 내리더라도 그 손상은 앞서의 스트레스에 의해 유발된 잠재적 경향에 의해 증가될 수 도 있는 것이다. 상술과 관련한 몇가지 불확실성에도 불구하고, "산림 감소의 새로운 유형"에 의한 특징적인 횟수로 발생하는 형태적 징후는 분명히 있다. 이것은 이상한 생장 (수관 끝에서 짧아지는 마디 간격, 예- Abies잎의 변색(마그네슘 결핍으로 오랜된 침엽수잎의 황색화, 철과 망간 결핍에 의한 어린 잎의 영향받음) 잎과 가지의 부분적 흑반증, 침엽수잎의 탈락 (가는 수관, 가문비 나무에 달린 가지의 헐 벗음 ) 가지와 가지 끝에서부터 말라 죽는 현상과 뿌리 system의 얕은 현상 등이 포함된다.

침엽수 산림에서 수관 상태에 대한 등급을 매길 때, 그 범주는 변색과 잎의 소실(그림 6.94)로 고정되어 있다.

산림 손상 측량은 불행히도 모든 나라에서 일정하게 실행되지는 않고 있다. 독일의 경우, 침엽수 산림은 잎의 소실이 11 ~ 25% (1) 정도일 때, 가벼운 손상, 26 ~ 60 % (2)일 때, 중간정도의 손상, 61~ 99% (3)일 때 격심한 손상, 산림이 대부분 죽었을 때, level 4 로 표시한다. 오스트리아에서는 5~6등급으로 나누어 사용하고 있다.

가시적으로 나타나는 모습에 기초한 경가는 단지 근사값, 특히 다른 나무 중에서 나타나는 데 따른 근사값일 뿐이다. 측량은 적외선 필름을 이용한 항공사진으로 입증할 수 있으며, 그것은 색 대비에 의한 손상된  tree camopies를 보여준다. 산림 손상의 형태적 모습은 짧은 거리에서 보면 그 관찰되는 손상정도가 다르다. 그래서 빈영양이나 바위가 많은 땅에서 자라는 수목은 격심하게 손상될 것이고, 반면에 더 많은 영양을 공급 받는 계곡 근처에서 자라는 다른 수목은 건강해 보일 것이다. 몇 해에 걸친 날씨 변화에도 똑같이 적용된다. ; 특별한 장소에서 손상 범위는 해마다 실질적인 증가 또는 감소를 보여 줄 것이다.

그러므로 산림 손상의 측량과 조사는 개별적 서식처의 변이성을 인정할 수 있는 조심스러운 관찰 방향을 포함해야 한다.

 

Causes, 산림감소 원인, 성장 ,형태

 

산림 감소가 퍼지기 시작한 이후 곧 그것이 광범위한 대기 오염 유입과 관련이 있다는 것이 명백해졌다. 혐의는 식물체 표면에 축적되고, 땅에 떨어져 토양과 물에 도달하는 산성비의 산성 효과와 관련이 있었다. 대기내 산성 물질은 산 형태의 기체 (이산화황, 산화질소, 이산화질소), 자유 산성 물질 (황산, 질산, 염산)과 H+,이다. 산성비는 유럽 전역에 걸쳐 펴져 있으며(그림 6.95) 20세기 중반부터 다른 공단지역에서 나타났다. 산성비의 산도는 지역적 수위와 오염유입의 근원에 따른다. 1970년부터 유럽이 pH값은 4~5사이 였으며, 때때로 3~4사이에 나타나기도 했다. 산도는 안개와 낮은 구름이 자주 끼는 지역에서 더 심하다. 나무 줄기의 기본 pH값은 줄기로부터 산 방출에 의해 수관 아래쪽보다 더 낮게 나타난다. 그들의 화학성분적 독성효과와 별개로, 침전은 동화기관, 즉 잎 가장자리의 흑반증, 침엽수잎의 cuticle과 cuticular waxes의 파괴와 같은 직접적 산성 현상을 야기 할 수 있다.

 

apolast의 산성화는 또한 식물호르몬 분포에 영향을 미칠 수도 있다. 뿌리끝의 이형 chromosom은 세포 분열 동안 일어날 것이며, 그 세포는 손상되어 세포벽 용해로 인한 조직 붕괴를 초래한다. 산림 감소의 전진에서 중요한 것은 토양의 산성화(그림 6.96)에서 나타난다. 처음의 효과 중 하나는 수용성 Ca(HCO3)2가 pH 7.0까지 용해 된다. 석회석이 많은 토양에서는 이 Ca의 소실에도 불구하고, 비록 pH 값이 산도의 위험값을 바꾸지 못한다. 규산염 토양에서는 주로 Ca2+ 또는 Mg2+ 가 칼륨과 이온 결합이 일어나더라도 교환 반응에 의해서 용해된다. ; 음이온과 함께 이들은 배출된 물에 의해 토양에서 소실된다. 토양의 완충인 6~4 사이 pH 값 사이에 양이온 교환자들의 역할에 의해 모래 부식토 복합체로 바뀐다. pH 4.0아래서 모래 무기물은 부서지고, 금속 수화 산화물은 용해되어 이동하며, 증가한 알루미늄과 중금속의 자유 이온은 토양 용액에서 찾아 낼 수 있다. 토양 산성화와 그 부수적 영향의 결과로써 조직내 물질의 파괴가 서서히 일어나게 되고 질화 작용도 저해 된다. 기본적인 양이온과 질소의 고갈과 인의 고정화도 토양 산성화의 중요한 양상이다. 지역적 난점 감소의 복합적 징후의 변이성은 산성 오염유입으로부터 일차적 스트레스를 받고, 기후, 토양, 생물적 스트레스(그림 6.97)에서 유도되는 첨가된 교환에 의한 복합적 작용으로 일어난다.

질병에 걸린 개별적 과정과 관련된 생리적 과정이 최근에 몇몇 경우에 한정되어 알려 지고 있다. 토양 산성화는 중요한 역할을 나타난다. 규산염 토양에서 가문비 나무 숲의 뿌리끝은 주로 토양 위층에서 제한 되는데 이것은 부식과 케노피로 부터의 용탈결과로써 나타나는 것이며 토양 위층은 용탈 범위가 더 깊은 층까지 일어난다. 이것은 나무가 건조한 토양 표면에서 더 민감한다는 것을 의미한다. 뿌리체계의 한정된 범위와 약해진 균등 공생의 결과로써 나무는 무기영양의 부족을 초래하게 되;s다. 만약 어떤 이온의 흡수 부족이 산성비에 의해 같은 이온의 상당양이 잎으로부터 용탈됨이 동시에 일어나게 되면 (그림 6.98) 결핍현상과 이온 불균형이 일어나게 된다.

대기 침전물에 높은 비율의 질소 화합물(NH2, NH4-와 혼합된 NO3-) 가 포함될 때 줄기성장은 희석 효과가 일어나는 범위내에서 ( SEE CHAP 3.3.2) 첫 번째로 증진 될 것이다. 쉽게 이동할 수 잇는 원소인 마그네슘이온과 칼륨이온은 식물체의 성숙한 부분에서 희석되고 결과적으로 가문비 나무의 넓은 잎의 황색화가 일어난다. 침엽수의 백화 현상은 조심스럽게 균형 잡힌 DOLOMINTE 혼합체인 마그네슘 SULPHATE 와 K+ Mg 비료의 적용에 의해 성공적으로 치료 될 수 있다. 그러나 산림 회복을 증진시키기 위해서 화학비료 사용은 첫 번째 목적의 형태로서만 가능하며 이후의 영향은 그 용량이 기본적인 원인과의 싸움에 겨냥 된 것일 때만 가능하며, 그것은 결국 대기오염을 유발한다.

산림에서 영양 균형은 다양한 요소에 의해 영향을 받으며 극히 불안정하다. (그림 6.99) 질소 유입에서 작은 변화와 토양으로부터의 무기질의 흡수나 용탈에 의한 소실은 생장과 생명활동에 영향을 미친다. 그리고 손상이나 회복이 일어 날 지를 결정한다. ; 각각 해마다 뜻하지 않은 변화를 가질수 있는 것이다.

 

6.3.3.2 적외선을 흡수하는 미량 기체들이 증가

18세기 중반 이후부터 대기내 이산화탄소 농도는 증가해 왔다. 처음에는 서서히 증가했지만 20세기 중반부터 급격히 증가했다. 이 짧은 기간 동안 북 아메리카의 거대한 산림지대는 이주민들에 의해 경작지로 바뀌었으며 지금까지 오염되지 않은 전 세계의 모든 지역에 사람이 살고 있으며, 공업화 시대로의 변천이 있었고 거대한 량의 유형물이 전쟁으로 파괴되었다. 이 모든 사건들은 생물과 토양내 탄소 비축량을 현저히 감소 시켰으며, 부가적인 이산화탄소를 대기에 실어 날랐다. 동시에 메탄의 농도도 나란히 증가 되었다.

CO2 ; 대기내 수증기, 메탄, 오존, 질소 산화물은 기후에 영향을 미친다. 이들 기체들은 지구 표면에 도달하는 단 파장을 방해없이 통과 시키긴 하지만, 지구로부터 적외선 복사에너지 방출량의 90%를 흡수한다. 그리고 이 에너지는 대기 온난화를 유발한다. 기본적인 온실효과는 지구상 생물체에 필요한 온도를 제공한다. 대기내 기본적으로 온실효과를 일으키는 기체에 덧붙여, 지금은 이간 활동에 의해서 할로겐화 탄화 수소와 다른 산업 미량 기체들도 첨가되고 있다. 이것들은 근본적 구성 성분의 증가로 대기 온난화에 계속 기여 할 것이다. 중요한 지구 기후는 20세기 중반부터 0.7 K 증가했지만 기후 형태는 계속적으로 변동하기 때문에 (SEE FIG 1.44) 이런 종류의 측정은 오류를 발생 시킬 수 있다. 전체 지구 평균온도의 변화는 개별지역에서 그 동향에 대한 정보가 주어지지 않는 다는 것을 기억할 필요가 있다. 이런 변화는 지역적 방사에너지 균형과 공기 매질의 운동 해수의 흐름에 의해 강력하게 영향을 받는다. 대기에 이산화탄소의 축적과 관련하여 아래 측면들은 생각해야 할 것이다.

1. 이산화탄소는 식물성 자가 영양 생명체에 영양원이며, 그러므로 이산화 탄소 증가를 완화시켜 주는데 도움이 될 것이다.

2. 적외선 흡수 미량 기체로써 이산화탄소는 지구상 식물 형태를 바꿀 수 있는 기후 변화에 중요한 역할을 하며 식물의 극적 변화에 의해서 전지구적 탄소 균형이 바뀔 수도 있다.

공기중 이산화탄소 증가와 식물의 이산화탄소 흡수 사이의 상호 작용

일반적으로 식물의 생체량은 기본적으로 공급되는 이산화탄소에 의해 제한 된다. 많은 실험에서 광합성은 현행 순화 수준의 3배의 이산화탄소 농도에 의해 증가 될 수 있다는 것을 보여 주었다. 100Pa 이산화탄소에 처리한 식물은 생장에서 실질적인 증가를 보여 주었다. 보편적인 이산화 탄소 농도의 두 배를 처리 했을 때 빠른 성장과 더 많은 생체량 (그림 6.101) 이 생산 되었다. CO2의 급격한 증가로 기공은 닫히고 증발에 의한 수분 손실이 없어지며 건조에 견디는 식물은 장기간 동안 이산화탄소를 흡수할 수 있다. (표 6.23) 그러나 역효과도 관찰 되고 있다. 이산화 탄소의 부정적 효과인 시비는 엽록체내 전분의 과다나 잎조직의 비대 탄수화물 초과의 결과로 더많은 동화 물질이 뿌리에서 전용된다. ; 이것은 줄기/뿌리 비의 변경과 급 증가한 뿌리 호흡 뿌리내 광합성 산물의 고갈을 초래한다. 만약 질소와 같은 많은 무기질이 흡수되지 않으면 식물은 꽃과 열매를 만들지 못하게 된다. (그림 6.102) 생명 원소간 상호작용의 불균형이 일어나면 희석효과에 의해 성장이 약화되고 스트레스 저항 발달에 어떤 음성적 영향을 미치게 될 것이다. 그러나 전반적 효과는 장점이 우세하다. ; 그러나 이런 정보는 농작물에서 주로 얻은 것 즉, 주로 실험적이고 인위적 상태에서 짧은 시기에 만들어 졌다는 것을 기억 해야 한다. 그러므로 순환하는 이산화탄소 농도가 일반 대기내 이산화탄소 농도보다 높은 지역에서 이산화탄소를 소비하는 식물에 대한 연구에서 특히 가치가 잇다. 지난 10년간 대기내 이산화탄소의 점진적 증가에 대해 식물이 어떻게 반응했을까에 대한 생각은 과거의 기간 동안 성장을 비교해 봄으로 알 수 있다. 화석화 된 보존수준의 평가는 높은 수위의 이산화탄소와 낮은 이산화탄소의 상호 작용으로 제한했었다.이산화탄소의 더 많은 흡입에 의한 생리학적 조절과 형태적 변화는 최초로 생산성에 대한 높은 증가를 오랬동안 억누를 수 있었을 것이다. 또한 C3 대 C4 식물 처럼 다른 기능의 그룹들과 초본식물대 다년생과 관목 식물의 성장 속도 사이의 경쟁 내에서도 바뀔 수 있다고 기대 한다. 대조적으로 수중 플랑크톤의 생산력은 거의 변화가 없었을 것이다. 다양한 상호 관계성 속에서 자연 생태계의 이산화탄소 공급의 점진적 증가가 생체량을 실질적으로 증가시키고 부양을 증진 시킬 것이라고 추측하는 것은 불가능하다. 그것은 모든 복잡한 체계내에서 활발한 조절 순환이 보상적 역할로 나타나는 것과 같아 보인다. 전 지구로 생각해 볼 때, 생물권과 대기권 사이의 탄소 회전율은 거대한 저장 능력을 가진 수권과 암석권 내에서 강력하게 완화되는 범위내에 있다. (그림 6.103)

기후에 가능한 변화효과

대기 중 적외선 흡수 기체들의 축적과 관련된 기후변화는 대사와 생장에 직접적 영향을 미치는 이산화탄소보다 훨씬더 심각하게 식물체에 영향을 줄 것이다. 기후 변화의 가능한 범위는 알려지지 않은 인자들에 달려있다. 식물 생화에 미치는 기후 인자의 영향과 관련한 현재 지시게 의해 기후 변화의 변화를 예측할 수 있다.  ( 기후는 명확히 알려진 어떤 변동보다 더 빨리 진행 될 것이다. ) 기상학자, 해양학자, 빙하학자 등의 안내하에 전 세계를 통하여 수행 되고 있는 기후 변화에 대한 철저한 연구는 양적으로 다른 예언적 모델은 만들어 왔다. 일반적 회전 모델에 기초한 계산에서 서기 2050년에는 대기 이산화탄소 농도가 두배가 되는 2.5 K 정도로 지구가 온난해 질 것이라고 예언한다. 대부분의 모델들은 높은 위도지역의 온난화 (스칸디나비아, 시베리아, 카나다)와 열대 지방의 적은 열용량 변화, 그리고 건조지역의 팽창을 예견하다. 그림 6.104는 지구 온난 정도가 2k에 이를 때 식물에 의한 탄소 고정의 지역적 변화 상황을 보여 준다. 이의 기초 정보는 식물 분석 과학에 의해 공급되어 진다. 예를 들어 식물 분포의 잠재적 기후 한계의 대한 상관관계 도표는 지구 기후에 제한 인자에 관한 정보를 제공한다. (그림 6.105)

기후 변화에 의해 야기 될 온난화 , 건조시기와 홍수에 대한 식물의 반응은 상당히 명료하다. 툰드라와 북극 지방의 산림 지역의 여름 온도 상승은 건물 생산을 촉진 시킬 거이다. 증가된 광합성 영역은 호흡을 위한 이산화 탄소의 더 많은 방출에 의한 손해를 가져 올 것이다. 이러한 지역의 온도 상승은 생 부식토와 토양 속에 축적된 유기물의 박테리아 분해를 촉진 시킬 것이고 이로 인해 공기중으로 상당량의 이산화탄소가 방출 된다. 온대 지방에서 식물의 동화 시기는 더 길어 질 수 있다. 상록수는 만약 낙엽수의 푸른 잎 상태의 시기가 바뀌지 않고 남아 있게 된다면 우위를 획득 할 것이다 ( 풀이 싹트는 시기과 낙엽의 동시성은 온도보다 광주기에 더 의존한다. ) 온난한 겨울은 겨울 동면의 시작을 연기 시키고종자의 겨울 요구량 부족 위험은 줄인다. 건조기에 들어선 지역에선 긴 가뭄 뿐만 아니라 뜨거운 열과 증가된 염분의 효과에 의해 식물이 받는 스트레스 더 추가된다.

해수의 흐름이 바뀔 것이며, 식물성플랑크톤의 구성도변할 것이다.

식물의 다양한 종과 기능적 형태는 그들의 특별한 기후적 요구와 기후 스트레스 내성으로 인하여 당면한 기후 변화의 지시 역할을 수행한다.

식물한계 내 변화와 같은 식물 구성의 명료한 변화, 어떤 종의 이주, 또는 억제는 개별 식물체의 대사적, 생리적 과정에 대한 변화에 의해 전제된다. 만약 다른 식물 종들의 기후적 요구와 내성에 대하여 충분히 알게 된다면 기후 모니터링으로써 이용할 수 있는 알맞은 지시 식물체를 발견하는 것도 가능하다.

새환경순응지시자는 새환경순응에 있어서 광대한 조절 범위와 형태에 있어서 넓은 범위의 변이적 차이들과 고도의 유전적 적응성(생태형 분화의 강향 경향)을 가진 식물이다.그러한 식물은 오랜 기간동안 같은 서식처에 남아있을 것이다. 스트레스는 그들의 진화적 성장을 촉진시킨다.; 그들의 새환경적응 상태는 서식처 내 변화 상황을 반영한다.

이주지시자는 많은 세대를 거쳐 고도의 표현형적,유전형적 안정성을 특징으로 가진 식물그룹이다.그래서 그들의 분포지역의 전환이나 서식처의 변화는 눈에 잘 띄므로 기후 동향을 지시할 수 있다.특히 나무종과 몇몇 초본 식물들이 이런 형태에 속하며, 이들은 기후 변화에 새환경적응보다 이주의 형태를 반영한다. 식물 역사와 고고학적 지식은 이점과 관련한 실마리를 제공할 것이다.:그러나 이주는 보통 천천히 진행되기 때문에 다른 식물들이 기후에 대한 전례없이 빠른 속도로 반영하는 것을 예측하거나 판단하기가 쉽지 않다.

지구 환경의 변화된 기후 상태는 생리생태학 분야에 독특한 도전을 던지고 있다 연구가들은 환경 요인들과 식물 분포, 그리고 그들의 기초가 되는 기작에 대한 설명 사이의 상호 관계를 동정 분석을 목표로 삼는 비교 연구의 절박한 필요성에 직면해 있다. 중요한 것은 환경적 영향에 반응하고, 생명 지시자로서 봉사할 수 있는 식물 종과 기능적 그룹에 대한 체계적 조사가 필요한다. 더구나 생리새태학적 연구는 생작과 성장 과정에서 점점더 관련되어 질 것이다. 덧붙여 탄소 대사와 무기질 대사 사이의 상호 관계에 대한 의문점에 주의를 기울일 필요가 있다. 개별 식물들이나 군집에 대한 기후 인자의 효과를 분석하는데 지역적 토약 특성 또한 중요한 역할을 나타낸다.    

 1) 할당(allocation): 다양한 물질대사경로로 보내지는 고정된 탄소의 양을 조절하는 것. 원천(source)에서는 이러한 조절 기작들이 일반적으로 전분으로 저장될 고정된 탄소의 양과 대사가 일어나야 할 고정된 탄소의 양 또는 즉시 sink 조직으로 이동되어야 할 탄소의 양을 결정한다; sink에서는 이동 형태의 당들이 성장하는 부분이나 저장하는 부분으로 할당된다.

2) 지중식물(geophyte): 겨울에 지상부는 말라죽고 봄이 되면 다시 자라는 식물

3) 분배(partitioning): 전체 식물내에서 광합성 산물이 서로 다르게 나뉘어지는 것을 말한다.

4) 홍수림(망그로브, mangrove): 홍수림. 열대의 해변, 강어귀의 삼림성 수목.

출처 : 멋있는 세상!!

글쓴이 : 산사람 원글보기

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