[스크랩] 식물의 생장원리

식물 생장 | 대학원 2005/05/05 22:48 http://blog.naver.com/cap87/80012613103 식물의 생장 생리 식물의 생장 생리는 식물이 종자로부터 발아하여 유식물이 되고, 유식물에서 1차 목부의 형성으로 초본이 된다거나, 또는 2차 목부의 형성으로 목본을 형성하는 과 정을 말한다. 이러한 식물의 생장 생리 기작을 알아보기에 앞서 식물의 생장 의미 를 알아보고, 식물의 생장이 일어날 수 있는 환경조건(토양, 물, 무기원소, 빛, 온도) 에 대해서 살펴볼 것이다. 그리고 식물의 생장에 관여하는 호르몬의 종류와 작용 기작에 대해 알아본 후에 마지막으로 식물의 생장 생리에 관해 알아볼 것이다. 식물 생장의 의미 생장(growth)란 식물이 사간이 경과함에 따라서 비가역적으로 그 크기를 더해 가 는 현상을 말하며, 이와 같은 현상은 체계적으로 보면 다음과 같은 3가지 현상, 즉 세포의 분열(cell divisoion), 세포의 생장(cell enlargement) 및 세포의 분화(cell differentiation)을 거쳐 이루어진다. 식물체가 생장하려면 우선 세포가 분열되어야 한다. 이와 같은 세포분열은 식물체 의 각 부분에서 똑같이 이루어지는 것이 아니라 분열기능을 가진 정단분열조직·형 성층·절간분열조직 등의 분열조직(meristem)에 한해서만 이루어진다. 정단분열조 직(apical meristem)은 줄기나 뿌리의 선단에 있으며, 그 조직에서 세포분열이 이루 어져 세포의 수가 많아지고, 이들 세포가 새로운 조직을 형성한다. 이 부분을 생장 점(growing point)이라고 하는데, 줄기의 생장점은 어린 잎으로 싸여 있고, 그 생장 점에서 줄기 조직이 형성되고 원줄기가 신장함에 따라 가지, 잎, 꽃 등의 측생기관 도 형성된다. 뿌리의 생장점은 근관(뿌리골무, root cap)으로 싸여 있으며, 줄기의 생장점과 같이 측생기관을 형성하지 않기 때문에 그리 복잡하지 않다. 정단분열조 직에서 세포가 분열하여 수가 증가되면 그 세포들이 커짐에 따라서 세포의 분화가 이루어져 제 1차 영구조직을 형성한다. 형성층(cambium)에는 유관속형성층(vascular cambium)과 코르크형성층(cork cambium)의 두 가지가 있다. 유관속형성층은 보통 형성층 또는 형성층환(cambium ring)이라고 하는데, 목질부와 인피부와의 환계면에 테모양으로 존재하며, 줄기와 뿌리를 비대생장 시킨다. 절간분열조직(intercalary meristem)은 마디가 두드러지게 명확히 나타나 보이는 식물(벼·보리 등)의 절간에 있으며, 이 부분의 세포가 분열하여 커짐으로써 절간생 장(intercalary growth)이 이루어진다. 이에 대하여 정단분열조직에 의해 이루어지는 생장을 정단생장(apical growth)이라고 한다. 분열조직에 접해 있는 하나하나의 세포는 각각 그 키기가 증대되므로 이 부분을 신장부(region of elongation)라고 한다. 신장부는 뿌리의 경우에는 생장점 바로 위 에 있고, 줄기의 경우에는 생장점 바로 아래에 있다. 세포의 생장은 세포의 급수, 세포에 의한 염류의 흡수, 새로운 세포막의 생성, 그리고 원형질의 증가 등의 과정 을 거쳐 이루어진다. 분열에 의해 그 수가 증가된 세포는 커짐에 따라서 또는 완전 히 커진 후 특수한 형상과 기능을 갖춘 각종 세포로 변화된다. 이와 같은 변화는 뿌리나 줄기의 생장부에 접해 있는 부분에서 이루어지는데, 뿌리에 있어서는 근수 부(region of root hair)가 이에 해당된다. 식물 생장의 환경 조건 식물의 생장과 세포의 분열에 필요한 수분과 무기물의 공급원인 토양의 구성과 특성 그리고 토양으로부터 식물체로 공급되는 물과 무기원소 또한 식물의 생장에 필수적으로 필요한 빛, 온도에 대해 살펴보자. 토양 토양은 무기물과 유기물, 토양수분 공기 등의 혼합물이다. 이들의 구성비는 토양 에 따라 큰 차이를 보이지만, 대체로 무기물이 전체의 50% 내외, 유기물이 5% 내 외, 수분과 공기가 각각 25% 정도를 차지한다. 토양을 구성하는 무기물은 주로 지 표상의 암석이 잘게 부숴지고 변질되는 풍화작용으로 만들어진 것이다. 풍화물이라 고 불리는 이들 광물은 풍화된 자리에서 혹은 하천이나 바람, 빙하 등으로 운반되 어 쌓인 후에 토양화작용을 받기 시작한다. 무기물 부분은 주로 자갈, 모래, 실트, 점토, 콜로이드로 이루어져 있으며, 이중에서 모래와 실트, 점토의 상대적인 비율에 이해 토양의 조성이 결정된다. 야외에서 토양을 관찰할 때 알갱이를 눈으로 확인할 수 있으면 모래, 육안으로 볼 수는 없지만 입에 넣어 씹었을 때 스걱스걱한 느낌을 주면 실트, 그렇지 않고 밀가루와 같은 매끈한 느낌이 들면 점토라고 볼 수 있다. 그러나 이보다 작은 콜로이드 이자는 현미경으로도 관찰이 어렵다. 토양을 구성하는 또 다른 중요 요소인 토양유기물은 토양내에서 미분해된 상태로 남아있는 동식물 사체의 잔류물과 그것이 변질되어 만들어진 고분자 유기화합물질 인 부식(humus), 그리고 동식물의 신진대사물질을 의미한다. 토양유기물은 토양의 비옥도를 결정해 주는 가장 중요한 요인이며, 토양 구조를 형성하고 토양 수분의 함유량을 높이는 역할을 한다. 토양 수분은 토양입자들과 결합돼 있거나 혹은 입자 들 사이에 존재하는 물이다. 토양수는 중력이나 토양내의 모세관 현상에 의해 토양 속을 이동하면서, 토양 안에서 일어나는 각종 물리적·화학적·생물학적 작용을 일 으키거나 조절하는 역할을 한다. 토양 공기는 무기물과 유기물, 토양수 사이의 빈틈을 채우고 있는 것으로, 그 일 반적 특성은 대기의 화학적인 조성과 유사하다. 그러나 유기물이 부패할 때 만들어 지는 이산화탄소의 농도는 대기보다 훨씬 높다. 토양 공기는 토양내에 정체된 것이 아니라 대기와 항상 교환되고 있다. 통양 구성물질들은 무질서하게 분포하는 것 같지만 비교적 일정한 법칙하에서 움 직이고 있으며, 그 사이의 물리 화학적 작용에 따라 토양색, 토양구조, 토양층 등과 같은 토양 특성이 결정되는 것이다. 이중에서 야외에서 토양을 관찰할 때, 가장 관 심을 끄는 것은 토양색이다. 우리나라 산지의 토양에서 흔하게 볼 수 있는 토양의 색은 갈색이지만, 논으로 이용되는 토양의 경우에는 검은색 혹은 흑청색을 띤다. 그 리고 중서부지역의 구릉지나 농경지에는 붉은 색의 토양이 광범위하게 분포하고 있 다. 이러한 토양의 색은 어떻게 만들어지는 것일까? 때에 따라 토양의 모재가 되는 암석 혹은 퇴적물의 색이 토양에 그대로 반영될 수 있지만, 토양화작용이 진행돼 어느 정도 성숙한 토양이 되면 모재보다는 다른 요이으로 토양색이 결정된다. 토양 내에 포함된 유기물의 함량은 토양색을 결정하는 직접적인 요인으로, 부식의 함량 이 증가함에 따라 흰색에서 갈색, 검은색으로 토양색이 변한다. 이와는 달리 붉은색 과 노란색의 경우에는 주로 토양내에 있는 철분의 함량과 화학적인 상태에 따라 결 정된다. 예를 들어 철분이 산화된 이삼산화철(Fe2O3)은 붉은색을 띠게 되며, 노란색 의 경우에는 이러한 철분이 물과 결합될 때 나타난다. 붉은색의 흙은 대체적으로 토양내의 배수가 용이하고 습윤한 기후지역에서 잘 나타나는 것으로 알려지고 있 다. 반대로 암회색이나 푸른색 계통의 토양색은 철분이 환원된 상태(FeO)로 존재하 는 경우에 나타나며, 배수가 불량한 지역의 토양이 주로 이런 색을 띤다. 토양을 주의깊에 관찰해 보면 토양입자들이 일정한 구조를 가지고 있다는 것을 쉽게 알 수 있다. 토양입자들이 점토와 유기물 콜로이드, 산화철, 생물이 분비하는 점성물질 등을 매개로 특징적인 배열을 이루고 있는 것이다. 모든 토양이 이와 같 은 토양구조를 가지고 있는 것은 아니지만, 구조를 가진 토양의 경우에는 그 형태 가 구상, 판상, 괴상, 주상으로 대별된다. 토양구조의 형성에 있어 중요한 요인으로 는 미생물의 활동, 토양내 건조와 습윤의 반복, 동결과 해동의 반복, 인간에 의한 토지이용 등이 있다. 그러나 이 모든 경우에서 토양구조의 형성에 가장 중요한 역 할을 하는 것은 토양수분이다. 한 예로 토양내에서 얼음의 결정이 일단 만들어지면, 밀도차에 의해 주변 토양의 수분을 끌당겨 점차 성장한다. 얼음결정의 성장은 주위 에 압력을 가해 새로운 토양구조를 형성하거나, 유기물을 탈수시켜 점착력을 증가 시키게 된다. 토양의 또 다른 형태적 특성으로는 한 토양단면에서 색이나 토양의 조성이 다른 토양층(soil horizon)이 만들어진다는 사실이다. 토양층이 만들어지는 이른바 토양층 의 분화는 토양의 성숙 정도와 토양이 형성되는 환경의 특성을 알려주는 중요한 척 도가 되고 있다. 토양층이 잘 발달했을 경우에 나타나는 층은, 지표에서부터 O층, A층, B층, C층, R층으로 구분된다. 토양층은 토양의 특성에 따라 보다 세분되기도 하지만, 우리나라와 같은 갈색 산림토의 경우에는 야외에서 명확한 층분화를 관찰 할 수 없는 경우가 많다. O층은 나뭇잎이나 풀 등이 부분적으로 부패되어 쌓여 있 는 층으로 무기물의 구성비율이 50% 미만을 차지하고 있다. A층은 토양수에 의해 광물질이 용탈된 층으로, 유기물이 부식화돼 짙은 색을 띠는 경우가 많다. A층으로 부터 용탈돼 내려오는 점토나 가용성 염기, 부식은 대부분 토양층내에서 15∼50cm 정도 밖에는 이동될 수 없다. 따라서 이들 물질이 집적 되는 B층이 A층의 하부에 형성된다. A층과 B층이 토양화작용의 영향을 받은 층인데 반해, C층은 토양의 모재 가 되는 퇴적물 혹은 암석의 풍화물이 그대로 쌍여 있는 층을 의미한다. 그리고 그 아래에 있는 R층은 토양형성작용이나 풍화작용을 받지 않은 기반암이다. 토양 상부에서는 태양에너지와 수분, 기체, 동식물의 활동에 의한 유기물, 각종 퇴 적물 등이 지속적으로 유입된다. 반면에 증발산에 의한 토양수분, 탈질작용에 의한 질소, 유기물의 분해에 의한 탄소, 복사에 의한 에너지 등은 토양에서 대기로 유출 되는 것들이다. 그리고 지하수층이나 다른 곳으로 이동되는 토양수와 함께 토양내 의 염기와 미립물질들이 함께 바져나가고 있다. 이상이 토양시스템이 그 외부시스 템과 가지는 반응이라고 한다면, 토양내에서는 유입된 물질과 에너지에 의한 구성 물질의 변환과 이동작용이 복합되어 나타난다. 변환작용으로는 유기물이 미생물에 의해 분해되거나 부식화되는 현상과, 풍화작용에 의한 광물의 입자크기 감소, 점토 와 같은 2차광물의 형성, 토양입자의 재배열에 의한 토양구조의 형성등이 포함된다. 그리고 토양내에서의 이동현상으로는 아래로 혹은 옆으로 흐르는 토양수의 이동에 따른 점토와 유기물의 이동과 식물에 의한 영양염류(nutrient)의 순환, 가용성염의 용탈과 집적, 토양생물에 의한 토양층의 교란현상이 있다. 이러한 변환과 이동 과정 은 유출입되는 물질과 에너지의 특성, 즉 토양을 둘러싸고 있는 환경요인에 의해 그 작용정도가 결정된다. 토양화작용은 토양이 위치한 곳의 환경과 밀접한 연관을 가지고 있으며, 수시로 변하는 환경과 밀접한 연관을 가지고 있으며, 수시로 변하는 환경요인과 평형을 유 지하려는 방향으로 진행되고 있다. 도쿠체프에 의해 토양 형성작용의 이러한 측면 이 제기되고 난 후, 토양학자들은 토양의 특성을 결정하는 환경요인과 그 사이의 정량적인 관계를 파악하고자 노력하고 있다. 토양의 특성을 결정하는 환경요인을 토양결정요인(state factor)이라고 하며, 여기에는 모재, 기후, 식생, 지형, 시간 등이 포함된다. 토양모재가 되는 풍화물 혹은 퇴적물에 포함된 광물과 구성원소의 특성은 토양 발달 정도를 규제하는 중요한 요인이다. 토양 사이를 흐르는 물은 풍화물 내의 수 소이온 교환을 통해 칼슘(Ca), 나트륨(Na), 마그네슘(Mg) 등의 가용성 염기들을 용 탈시키는 반면, 규소(Si), 철(Fe), 알루미늄(Al) 등과 같은 용해가 잘 되지 않는 물질 들을 토양내에 잔류시킨다. 그리고 암석을 구성하는 광물들은 결정구조나 구성원소 에 따라 푸오하 및 토양화작용에 의해 변환되는 정도가 크게 차이가 난다. 따라서 모재의 특성에 의해 토양의 비옥도와 발달 정도가 크게 달라질 수 있다. 예를 들어 규소와 알루미늄 산화물의 구성비가 80%를 넘는 화강암이나 풍화가 잘 되지 않는 광물들로 이루어진 사암의 경우에는 토양의 발달이나 비옥도가 극히 낮다. 반면에 석회암과 같이 칼슘과 마그네슘이 풍부한 암석에서는 비옥한 토양이 만들어진다. 과거에는 토양의 모재의 특성을 그대로 이어 받는다는 생각이 지배적이었다. 그러 나 토양학이 점차 발전함에 따라, 토양모재는 미발달상태의 미성숙토에 중요한 영 향을 미치지만 특정한 기후가 지속적으로 작용하여 만들어진 성숙토에서는 토양모 재와는 전혀 다른 별개의 토양이 만들어진다는 사실이 밝혀졌다. 기후의 영향이 이 처럼 중요해지는 근본원인은, 기후요소인 강우량과 온도, 공기의 상대적인 습도가 토양화작용 뿐 아니라, 토양발달에 영향을 미치는 풍화작용 및 토양침식작용과도 밀접한 연관이 있기 때문이다. 토양에서 식물의 역할은 단순히 유기물을공급한다는 것 이상의 의미를 가진다. 토 양 유기물의 공급원이 비단 식생에 국한된 것은 아니지만, 장기적인 측면에서 보면 토양미생물이나 동물보다는 식물이 토양의 발달과 생성에 보다 중요한 영향을 미치 고 있다. 식물은 토양으로부터 각종 영양염류와 수분을 흡취하여 성장하는 반면, 뿌 리를 통해 질소고정작용을 하고 낙엽이나 열매를 통해 토양내에서 부족한 무기물들 을 재공급하는 역할을 수행한다. 그리고 토양을 덮고 있는 식물은 토양의 침식을 방지하고 수분함량을 높여, 토양발달이 지속적으로 이루어지게 한다. 물 식물체 내의 수분상태는 뿌리에서 흡수하는 물(water)과 잎에서 증산되는 물에 의하여 결정되며, 증산량이 많아 식물체 내에서 물이 부족하게 되면 생장속도가 현 저하게 감소된다. 세포의 크기 증대는 세포가 물을 흡수해서 팽만상태로 되어 세포 막을 늘어나게 함으로써 이루어진다. 수분이 부족한 환경에서는 식물이 만족할 만한 물을 흡수하지 못하기 때문에 체 내에서 수분부족을 일으키고, 각 세포는 팽압(turgor pressure)을 잃어 생장이 저하 된다. 또한, 세포의 생장에서는 세포막질 및 원형질량의 증가가 수반되는데, 이들은 모두 광합성(photosynthesis)에 의하여 생성된 물질에서 직접 또는 간접적으로 생성 된 것이다. 무기원소 식물체는 질소(N), 인(P), 칼륨(K) 및 그 밖의 여러 가지 무기원소로 구성되어 있 다. 따라서, 이들 원소가 부족하면 생장이 저하됨은 물론 지나치게 부족하면 식물이 죽게된다. 자라고 있는 식물의 세포는 외부로부터 무기염류를 흡수함으로써 흡수압을 높게 유지하여 생장에 필요한 팽압을 유지하게 된다. 무기염류는 그것에 함유되어 있는 무기원소의 종류에 따라서 각각 특수한 생리작용을 하므로 이것이 부족하면 그에 따른 결핍상태 또는 이상생리작용을 나타내고 물질대사가 제대로 이루어질 수 없어 생장이 저해된다. 빛 빛(light)이 식물의 생장에 미치는 영향은 빛의 강도(light intensity), 빛의 지속시 간(light duration), 빛의 성질(light quality) 등 3가지로 나누어 볼 수 있다. 이들 중 에서 빛의 지속시간은 특히 일장(day length)과 관계있는 것으로서 식물의 생장보 다는 오히려 개화 등에 더 큰 결정적 영향을 끼치므로 이 점에 관해서는 후에 다루 게될 개화생리에서 살펴볼 수 있다. 빛의 강도와 식물의 생장 빛의 강도는 광합성의 강도와 밀접한 관계가 있으며, 동화물질의 생산량을 통하여 생장에 큰 영향을 끼치고, 따라서 빛의 강도가 약하면 일반적으로 생장이 저하된다. 벼를 약한 광선 하에서 생장시키면 총립수, 지상부의 전종률, 수종, 임실률 등이 모 두 저하되지만 초장만은 반대로 더 커진다. 생장과 빛의 강도의 이와 같은 관계는 일반적으로 양생식물(sun plant)에서 볼 수 있다. 대체로 양생식물에 있어서는 약한 빛으로부터 전일광에 이르기까지 점진적으로 빛의 강도를 증가시켜 주면 그 건물의 절대량, 지상부의 건물률, 줄기의 강도, 잎의 두께 등이 빛의 강도에 비례하여 증가 되지만, 줄기의 길이나 엽면적의 최대생장을 일으키는 빛의 강도한계는 전일광보다 도 매우 약한 빛에 있고, 또 빛이 약해지면 개화기와 결실기가 상당히 늦어진다. 식물의 종류에 따라서는 빛이 어느 정도 약할 경우에 도리어 생장이 왕성해지는 것이 있다. 즉, 음생식물(shade plant)의 광포화점은 양생식물의 광포화점에 비하여 일반적으로 낮기 때문에 이와 같은 식물에 있어서는 빛의 강도를 증가시켜 주더라 도 광합성이 증진되지 않으며, 반대로 빛의 해작용을 받아 생장이 저지된다. 이와 같이 빛의 강도는 동화물질의 생산량을 통하여 생장에 영향을 주는 동시에 식물의 형태에 대해서도 영향을 끼친다. 즉, 강한 빛은 줄기의 신장을 억제하고 엽 면적을 감소시키지만 약한 빛은 이와 반대의 작용을 한다. 빛의 성질과 식물의 생장 빛은 파장에 따라서 식물의 생장에 대한 작용이 달라진다. 즉, 태양의 복사선 중 에서 광합성에 유효한 빛은 가시관선인데, 그 중에서도 파장이 긴 적색에서 등색에 이르는 빛(6,500A)이 가장 유효하다. 또, 가시광선 중에서 가장 파장이 짧은 자색이 나 자외선은 신장생장을 억제한다. 그리고, 식물의 굴광반응(photoreaction)에 효과 적인 파장은 4,500A이므로 비교적 파장이 짧은 청색부분의 빛은 식물의 형태에 미 치는 영향이 크다. 이와 같이 빛의 성질은 광합성 및 형태적인 영향을 통하여 식물 의 생장에 영향을 끼친다. 인공광선에 의한 식물의 생장 식물을 태양광선 하에 두지 않고 전광만으로도 생장시킬 수 있다. 앞에서 설명한 바와 같이 식물의 탄소동화작용(carbon assimilation)에는 적색광파가 가장 유효하 고, 그 다음이 감색파장이며, 청색 또는 녹색광파는 효과가 그다지 없다. 형광등과 백열등은 가시관선을 모두 가지고 있지만, 형광등은 자색광파가 많고, 백열등은 초적색광파가 많은데, 백열등을 사용하면 식물이 도장(徒長)하는 경향이 있고 형광등을 사용할 때보다 개화가 촉진된다. 방사선과 식물의 생장 이온화한 방사선(ionizing radiation) 중에서 식물에는 각종 방사성동위원소에서 나오는 բ-ray(Co60)과 x-ray가 가장 많이 이용된다. 이러한 방사선의 감수성은 식물 에 따라 차이가 많은데, 대체로 나자식물은 피자식물보다 감수성이 크고, 같은 종의 식물이더라도 염색체수가 많은 것일수록 감수성이 크다. 방사선은 식물체 내의 물을 분해시켜 OH group을 만들고 즉시 H2O2로 변화시켜 식물의 성분을 산화시키므로 체내 산소의 분압이 높은 곳일수록(산화도가 약한 곳) 감수성이 커지게 된다. DNA가 방사선에 가장 약하고, 그 다음으로는 RNA, protein, fat, carbohydrate의 순으로 약하다. 식물체는 방사선의 의하여 염색체가 절된되거나 변화를 받아서 돌연변이를 일으 키고, 또한 생장점의 파괴, 이상생장, 잎과 꽃의 색소변화, 개화지연 등을 일으킨다. 그러나, 이와 같은 변화를 초래하지 않을 정도의 약한 방사선을 조사하면 식물의 생장이 오히려 촉진된다. 식물에 방사선을 조사하면 낮은 선량의 경우에는 돌연변 이를 일으키는 정도로 그치지만 높은 선량의 경우에는 치사하게 된다. 이때 선량은 대체로 식물에 따라서 일정하며, 비교적 감수성이 높은 것과 낮은 것이 있다. 유전 학자들은 공식식물의 개체수를 중심으로 하여 방사선의 어떤 선량이 절반 가량 치 사시켰을 때의 선량은 반치사량, 즉 LD50(lethal dose 50%)이라고 하였는데, 이것은 일정한 환경조건 하에서는 식물에 따라서 일정하다(그림 1). 환경조건, 특히 산소분 압, 수분, 혼도 등이 다르면 LD50도 달라진다. 일반 적으로 어떤 한계까지는 수분이 증가된에 따라 감수 성이 예민해져 LD50이 낮아지지만 어느 한계 이상 수분이 증가되면 LD50은 오히려 높아지고, 온도가 높아질수록 감수성이 저하되어 LD50이 낮아진다. 식 물의 방사선에 대한 감수성에 있어서 가장 중요한 조건은 생체 내의 산소분압 또는 공기함량인데, 이 것이 많으면 감수성이 높아져서 LD50이 낮아진다. 온도 온도도 식물의 생장에 현저한 영향을 끼치는 요소의 하나이다. 대부분의 식물은 0℃에서 30℃에 이르는 범위 내에서는 온도가 높을수록 생장속도가 증가되고, 그 온도계수 Q10도 2 또는 그 이상으로 된다. 식물의 생장에 대한 온도의 영향에는 종 자의 발아(배의 성장)에 대한 경우와 마찬가지로 3가지 한계점, 즉 최저온도, 최적 온도 및 최고온도가 있는데, 이것은 어린 식물의 생장에 대해서도 마찬가지 이다. 온도가 최저온도로부터 점점 높아짐에 따라서 생장속도가 상승하여 최적온도에 이르면 최대에 달하지만, 그 이상 온도가 높아지면 급속도로 저하되어 최고온도에 이르면 생장이 정지된다. 온도의 상승에 따른 이와 같은 생장속도의 증대는 생장과 관련이 있는 체내의 모든 화학변화가 온도와 더불어 상승함으로써 나타나고, 이와 반대로 최적온도 이상에서 일어나는 생장속도의 저하는 고온에 의한 체내 단백질의 변질 및 효소의 불활성화 등으로 말미암아 생장을 촉진시키는 화학변화가 저해됨으 로써 나타나는 것이다. 식물의 종류 또는 같은 식물이라 하더라도 생장정도, 생장시간, 기관의 종류 등에 따라서 생장의 한계온도가 각각 다르다. 그러나, 일반적으로 최저온도는 10℃ 이하, 최적온도는 28∼33℃, 최고온도는 34℃ 이상이다(그림 2). 온도는 항상 일정한 것이 아니라 하루 간의 변화도 있고 계절적 변화도 있다. 이와 같은 온도의 주기적 변 화는 식물의 생장발육에 큰 영향을 끼치는데, 이것을 온도적기효과 (thermoperiodicity)라고 한다. 온도주기효과는 낙엽수나 월동일년생식물에 있어서와 같이 저온기(겨울)와 고온기(여름)가 교대로 변화 됨으로써 생장과 발육이 촉진되는 년간온도 주기 효과(annual thermo- periodicity)와 일년생초본 에 있어서와 같이 밤과 낮의 온도가 교대로 변화 됨에 따라서 생장과 발육이 촉진되는 주야온도 주기효과(diurnal thermoperiodi- city)의 두 가지 로 구분되다. 식물의 생장과 호르몬 식물체가 생육하려면 식물이 외부로부터 흡수하는 물질이나 에너지, 즉 수분, 빛 에너지, 이산화탄소, 무기염류 등과 더불어 체내에 있어서의 특수한 화학물질을 필 요로 한다. 이 특수한 화학물질을 식물호르몬(plant hormone 또는 phytohormone)이 라고 하는데, 일반적으로 식물호르몬은 극소량으로도 큰 효과를 나타내며, 보통 그 소요량만큼은 식물 자체에서 생성된다. 호르몬(hormone)이란 식물체 내의 어떤 기 관이나 또는 부분에서 생성되어 체내의 다른 기관이나 또는 부분에 이행하여 특수 한 반응을 일으키는 물질을 말하며, 그 중에서 특히 생장을 지배하는 호르몬을 생 장호르몬(growth hormone)이라고 한다. 대부분의 고등식물에서 볼 수 있는 주요한 생장호르몬은 옥신(auxin)과 지베렐린(gibberellin)이다. 옥신(Auxin) 옥신의 분포와 성상 옥신이란 생장 중인 줄기나 뿌리의 선단 또는 어린 잎에서 생성되어 줄기나 뿌리 의 신장부에 이행하여 그 부분의 세포를 크게 하는 한 무리의 화학물질을 말한다. 인공적으로 식물체에 대한 옥신의 공합을 방지함으로써 그 호르몬의 존재를 증명할 수 있으며, 나아가서 그 성상도 추론할 수 있다. 즉, 생장 중인 줄기의 선달을 절단 하면 식물의 종류에 따라서 다르기는 하지만 몇 시간내지 며칠이 지나면 그 생장이 완전히 정지된다. 그러나, 절단한 그 선단부를 다시 제자리에 놓으면 그 줄기가 다 시 생장하며, 따라서 선단부에서 어떤 물질이 생장부의 세포에 작용한다는 것을 알 수 있다. 또한, 절단한 선단부를 한천조각 위에 올려 몇 시간 방치하였다가 그 한천 조각을 줄기의 벤 가지에 놓아도 줄기가 그대로 생장한다(그림 3). 이와 같은 실험 에 의하여 줄기의 선단부에서 어떠한 물질이 한천조각 에 확산되었던 것이 절단한 자리에 놓인 후 줄기의 하 부로 이행되었기 때문에 줄기가 생장한다는 것을 알 수 있다. 이러한 실험은 오래전부터 귀리(Avena)의 초 엽(coleoptile)으로 많이 실시해 왔다. 즉 그림 3에서 보 는 바와 같이 초엽의 선단부를 1mm 정도로 절단하면 생장이 정지되지만, 다시 그 절단한 선단부를 제자리 에 놓으면 생장이 회복되므로 초엽의 선단부에서 생성 된 물질은 생장부분에서 세포분열을 일으키는 것이 아 니라 그 부분에 있는 세포의 산장을 촉진한다는 것을 짐작할 수 있다. 초엽이나 줄기, 뿌리 등의 선단부에서 생성되는 이와 같은 물질을 옥신이라고 하는데, 귀리의 초엽이나 그 밖의 고등식물에서 볼 수 있는 옥신은 주로 IAA (indoleacetic acid; indole초산)이다. 최근 식물체에서 발견되는 옥신과 유사한 작용 을 하는 합성화합물질이 많이 형성되어 있다. 따라서 전자의 것을 천연옥신(native auxin)이라 하고, 후자의 경우를 합성옥신(synthetic auxin) 또는 생장호르몬제 (growth regulator)라고 하여 구별한다. 이들 옥신이 생장에 미치는 작용은 조직배 양약(sucrose와 무기염을 포함)에다 조직배양(tissue culture)을 하여 각각 다른 생 장호르몬제를 첨가함으로써 알 수 있다. 식물의 조직배양은 무균상태에서 분열조직의 작은 조각이나 분리된 단세포를 인 공배양기에서 생육시켜 각종 첨가물질의 식물분화에 미치는 영향을 연구하는 수단 으로 되어있다. 옥신의 합성과 분해 옥신을 합성하는 기관 중에서는 tryptophane을 IAA로 변화시키는 효소계의 작용 이 현저하다. 또, 식물체 내에는 IAA를 분해하는 효소인 IAA 산화효소(indoleacetic acid oxidase)가 있는데, 특히 발아식물이나 노쇠식물의 속 또는 뿌리에 많이 함유 되어 있고, 잎․줄기 및 그 밖의 조직 중에도 함유되어 있다. 천연 옥신은 주로 IAA이며, 식물에서는 효소로 옥신이 합성되고, 이것이 다른 곳에 가서 IAA 산화효 소에 의해 파괴된다(chlorogene acid가 파괴를 촉진한다. 따라서, 식물체에서 생리적 으로 유효하게 작용하는 옥신의 양은 그 합성, 이동, 분해의 세가지 과정의 균형관 계에 의해 결정된다. 그밖에 식물체에서 발생하는 과산화효소(peroxidase; 노화 조 직에 많음)에 의해서도 IAA가 파괴된다. 옥신의 이동 식물체 내에서의 옥신 이동은 일반적인 용질의 이동과는 성질이 달라서 조직의 중앙부를 위쪽에서 아래쪽을 향해 이동하며, 그 반대 방향으로의 이동은 이루어지 지 않는다. Went(1935)의 실험에 의하면 귀리의 초엽을 중앙부에서 잘라 낸 원통을 사용하여 형태적으로 위쪽에 해당하는 절단면에 옥신이 원통조직을 하강하여 다른 한쪽 절단 면에 접해 있는 한천조각 속으로 이행하지만, 그 원통을 거꾸로 하여 형태적으로 아래쪽에 해당하는 절단면을 위쪽으로 돌려 놓고 같은 한천조각을 올려 놓으면 옥 신이 하강하지 않는다고 한다. 전자의 경우 옥신의 하강은 아래쪽에 있는 한천조각 이 위쪽에 있는 한천조각보다도 옥신의 농도가 높을 때에도 이루어지므로 식물체 내에서의 옥신의 이동은 옥신 분자의 단순한 확산에의해 이루어지는 것이 아니라 에너지를 필요로 하는 작용이라고 할 수 있다. 이 에너지는 원형질의 물질대사에 의하여 부여되는 것이라고 생각된다. 줄기를 환상박피하면 옥신의 하강이 정체되는 사실로 미루어 보아 옥신의 이동에는 살아 있는 세포가 관계하고 있다는 것을 알수 있다. 그러나, 많은 양의 옥신제를 부여했을 경우 또는 뿌리에서 이것을 흡수했을 경우에는 줄기 속을 아래 쪽에서 위쪽을 향해 이동한다. Crafts(1951)는 옥신의 이동에 관한 여러 사람의 업적을 총괄하여 옥신의 이동에 는 다음과 같은 세 가지 경우가 있다고 하였다. 1. 줄기의 끝에서 아래쪽을 향해 이루어지는 이동 : 이것은 세포에서 세포로 일방적인 방향으로 이루어진다. 2. 옥신이 뿌리에서 흡수되었을 경우에는 유관속의 도관 속을 증등류에 의 하여 상승한다. 3. 옥신이 잎에서 흡수되었을 경우에는 두 번째에 의하여 증등류 속에 다량 집적되었을 경우에는 이것이 유고나속의 인피부로 옮겨져 그 부분을 따 라 하강한다. 즉, 옥신이 인위적으로 다량 공급되면 자연상태의 이동과는 다른 방식의 이동을 하게 된다는 것을 알 수 있다. 옥신의 측정 식물체의 여러 부분에 함유되어 있는 옥신의 양을 측정할 때에는 아베나실험법 (Avena test 또는 Avena curvature test)을 이용한다. 즉, 귀리의 초엽 선단부를 절 단한 다음 그 자리의 한쪽에 옥신을 함유한 한 천 조각을 올려 놓으면 그 바로 아래쪽만이 생 장․촉진되기 때문에 초엽이 한천조각을 올려 놓지 않은 쪽을 향해 굽는다(그림 4). 이와 같 이 굽는 정도는 어떤 한계온도의 범위 내에서 는 한천조각 속에 함유되어 있는 옥신 농도에 비례하므로 어떤 미지의 한천조각을 올려 놓았 을 경우 굽는 정도를 측정하고, 그것을 이미 알 고 있는 옥신의 농도를 함유한 한천조각을 올 려 놓았을 경우 굽은 정도와 비교하여 그 미지 의 한천조각 내의 옥신 농도를 측정한다. 측정 하려고 하는 식물체의 부분을 보통 diethyl ether 속에 넣고 0℃에서 2∼4시간 서서히 흔들 면서 옥신을 침출시킨 후 그 침출액을 농축하여 한천 속에 포함시킨다. 이와 같은 방법에 의하면 2×2×1mm의 한천 조각에 함유되어 있는 8×10-8mg(0.02mg/ℓ) 정 도의 극히 적은 양의 옥신까지도 측정할 수 있다. 이처럼 생물체의 반응을 이용하여 어떤 화학물질의 농도를 화학분석으로 측정할 수 없는 미량까지도 검출 또는 측정할 수 있는데, 이와 같은 방법을 생물학적 정량 (bioassay)이라고 한다. 옥신의 생리적 작용 옥신의 생리적 작용은 크게 생장 및 생장방향의 조절과 억제, 세포분열 촉진, 이 층형성, 개화조발, 단위결과, 잡초구제 등 6가지고 나눌 수 있다. 생장 및 생장방향의 조절과 억제 식물은 주위에서 광선을 고르게 받지 못할 경우 광선이 강하게 쬐는 방향을 향해 굽는데, 이것을 굴광성(phototropism)이라고 한다. 또, 식물체를 수평으로 놓으면 지 상부가 일어서면서 중력과는 반대방향으로 생장하고, 반대로 뿌리는 중력이 가해지 는 방향을 향해 굽으면서 하부로 신장한다. 이와 같은 현상을 굴지성(geotropism)이 라고 한다. 이와 같은 조향성(tropism)이 생기는 이유는 빛 또는 중력의 영향에 의 하여 식물체 내에 옥신의 분포가 고르지 못하기 때무이다. 초엽의 한쪽에만 빛을 조사한 다음 그 선단부를 끊어 내어 빛을 조사한 쪽과 그 반대쪽을 등분하고 옥신 의 함량을 측정해 보면 빛을 조사하지 않을 쪽의 선단부는 그 반대쪽의 선단부보다 많은 옥신이 함유되어 있다는 것을 알 수 있다. 따라서, 옥신은 초엽의 어두운 쪽을 더 잘 하강하고, 그 쪽 생장을 더 촉진하기 때문에 빛이 죄는 면을 향해 굽게 되는 것이다. 줄기나 초엽을 잠시 눕혀 놓고 중력을 받게 하면 밑부분의 옥신 함량이 윗부분의 옥신 함량보다 많아지며, 따라서 밑부분의 생장이 더 촉진되고 식물체가 위쪽을 향 하여 굽어 이른바 음의 굴지성(negative geotropism)을 나타낸다. 지하부에서는 앞에서 설명한 바와 같이 옥신의 함량이 윗부분보다 밑부분에 더 많을 것으로 생각됨에도 불구하고 지하부와는 반대로 아래쪽을 향해 굽어 이른바 양의 굴지성(positive geotropism)을 나타낸다. 이것은 지하부의 옥신에 대한 감수성 이 지상부의 경우보다 크기 때문에 지상부에 대해서는 생장을 촉진시킬 만한 옥신 의 농도라 하더라도 지하부에 대해서는 도리어 생장을 억제시키기 때문이다(그림 5). 세포분열의 촉진 옥신은 식물의 생장 및 발육의 기본과정인 세 포분열, 세포분화, 기관형성 등을 촉진 또는 억 제한다. 발근(發根)하기 힘든 목본식물을 삽목할 때에 옥신을 처리하면 발근이 잘 된다. 이와같 이 뿌리나 줄기에 옥신을 처리하면 옥신이 그 내초부분의 세포분열을 촌진하여 지근(支根) 또 는 부정근의 형성을 촉진하고, 또 형성층의 세 포분열을 촉진한다. 봄에 수목의형성층이 활동 을 개시하게 되는 이유는 새로 나온 어린 잎에 서 만들어진 옥신이 줄기의 형성층으로 이동하여 그 형성층의 활동을 촉진시켜 주 기 때문이다. 옥신의 세포분열촉진은 다른 물질, 예들 들면 핵산의 구성성분 등과 함께 존재함 으로써 이루어진다. 효모의 핵산 등에서 분리한 kinetin(kinin)은 옥신과 함께 있을 경우 식물의 세포분열을 촉진하고, thiamine(비타민 B1), pyridoxine(비타민 B6), nicotinic acid 등도 옥신과 공동으로 작용하여 식물의 세포분열을 촉진한다. 옥신 은 어느 동도가지는 생장 내지 발육반응을 촉진하지만, 그보다 높은 농도에서는 반 대로 억제한다. 또, 어떤 농도에서는 줄기 세포의 생장을 촉진하지만, 같은 농도라 하더라도 같은 식물의 뿌리 세포의 생장은 억제한다. 원래 옥신의 함량이 적은 종 류의 식물에 대해서는 반대로 뿌리의 발생 또는 생장을 촉진하는 경우도 있다. 이처럼 옥신의 반응 다르게 나타나는 것은 식물의 조직이나 기관의 옥신에 대한 감수성 또는 옥신의 함량 및 그 밖의 생리적 성장(性狀)의 상위 등에 기인하는 것 으로서 매우 중요한 의미를 지니고 있다. 옥신이 억제적으로 작용하는 중요한 영향 의 하나는 측아(액아)의 생장억제이다. 대부부의 식물에 있어서는 정아(끝눈)만이 생장하고, 정아가 생장할 동안에는 측아가 거의 생장하지 못한다. 그런데, 정아를 제거하면 그 아래쪽에 있는 측아가 생장하기 시작하고, 또 측아를 제거하면 그 제 거한 측아 아래쪽에 있는 다른 정아가 생장하기 시작한다. 이와같은 현상을 정아우 세(apical dominance)라고 한다. 정아를 제거하더라도 그 절단면에 IAA를 발라 주 면 정아가 달려 있을 때와 같이 그 아래쪽의 측아가 생장하지 못한다. 이와 같은 실험에 의하여 정아우세는 정아 속에서 형성된 옥신이 측아에 대해 억제적으로 작 용하기 때문에 나타나는 현상이라는 것을 알 수 있다. 이층형성 옥신은 이층(abscission layer)의 분화를 억제하는 작용을 한다. 가을이 되면 낙엽 수의 경우(잎자루) 기부에서 이층이 형성되는데, 이것은 엽병 기부의 세포와 그것이 가지나 줄기의 접착되어 있는 부분의 세포와의 사이를 접착시키는 세포막질이 소실 되기 때문이다. 앞에서 옥신이 충분히 생산될 때에는 이층이 형성되지 않지만, 가을 이 깊어감에 따라서 잎에서 생성되는 옥신의 양이 감소되면 엽병 기부에 이층이 형 성되어 낙엽이 된다. 이층은 비단 낙엽뿐만 아니라 가지, 화수(花穗), 꽃, 열매 등이 탈락될 경우에도 형성되는데, 이와 같은 경우에도 옥신이 이층형성을 조절한다. 옥신의 이와 같은 생리작용은 농업세어 많이 이용된다. 예를 들면, 낙엽이나 낙과 를 방지하고자 할 경우에는 생상호르몬제 등을 물에 묽게 혼합하여 살포함으로써 옥신을 첨가해 주고, 반대로 이층형성을 촉진시키고자 할 경우에는 잎에 의한 옥신 의 생산량을 감소시켜 준다. 개화유발 옥신이 개화를 촉진시키는 생리적 기작에 관해서는 잘 알려져 있지 않지만, 합성 옥신의 일종인 NAA(Ձ-naphthaleneacetic acid)를 파인애플에 살포하면 개화가 유발 된다. 이와 같은 현상은 파인애플 생산상 큰 의미를 지니고 있다. 즉, 파인애플의 자연재배에 있어서는 화아분아기(花芽分化期)가 저마다 일정하지 않아서 통조림으 로 하기에 알맞은 크기와 균일한 과실을 생산하기가 어려웠지만, NAA를 살포함으 로써 희망하는 시기에 일제히 화아(花芽)를 분화시켜 기대하는 과실을 얻게 되었다. 파인애플이 꽃은 ethylene 가스로도 쉽게 유발시킬 수 있다. 단위결과 식물에 있어서 수정됨이 없이 열매가 형성되어 종자가 없는 열매가 생기는 현상 을 단위결과(parthenocarpy)라고 한다. 과수의 암술에 옥신을 공급함으로써 단위결 과의 열매를 생산할 수 있다. 열매가 생장․성숙하려면 옥신이 있어야 하는데, 이에 필요한 옥신은 수분할 때 화분에서 분비되는 화분호르몬과 수정된 후 종자에서 생 산되는 옥신으로 공급된다. 따라서, 수정이 이루어지지 않으면 옥신이 부족하기 때 문에 자방이 비대하지 못하고 마침내 낙과해 버린다. 이와 같은 경우에 호르몬제를 인위적으로 공급하면 자방의 세포분열이 촉진되어 수정에 의한 종자형성이 이루어 지지 않더라도 열매의 발육이 가능하게 된다. 이때 이용되는 육효한 합성 옥신으로 서 NAA, p-chlorophenoxyacetic acid, Ղ-naphthoxyacetic acid(NOA) 등이 있다. 잡초구제 옥신의 생리적 작용의 하나로서 선택적 살초성(selective herbicidal property)을 들 수 있다. 즉, 옥신은 식물체 내에서 농도가 일정한 범위를 넘게 되면 어떤 종류 의 세포의 신장에 대하여 현저한 억제작용을 한다. 이와 마찬가지로 합성옥신도 일 반적으로 농도가 높으면 식물에 대하여 해로운 영향을 끼치는데, 그 해작용의 정도 는 식물의 종류에 따라서 달라 이른바 선택적 살초성을 나타내게 된다. 이와 같은 옥신의 생리작용을 이용하여 농업에서는 잡초를 구제하는데 옥신을 이 용하고 있다. 합성옥신 중에서도 phenoxy 화합물은 다른 것에 비하여 월등히 높은 살초성을 지니고 있을 뿐만 아니라 인체에도 무해하기 때문에 제초제로서 널리 이 용되고 있다. 제초제로 이용되는 phenoxy 화합물은 주로 2,4-D이지만, 그 밖에도 PCP(pentachlorophenol), MCPA(2-methyl-4-chlorophenoxyacetic acid) 등이 이용 되고 있다. 이들 호르몬제는 화본과식물에는 해롭지 않은 정도의 농도라 하더라도 상자엽식물인 초본의 잡초에는 현저한 살초성을 나타내므로 논이나 보리 및 옥수수 밭의 잡초를 구제하는데 이용되고 있다. 지베렐린(Gibberellin) 지베렐린은 키다리병균(Gibberella fujikuroi)의 대사생산물로서 지베렐린 A와 지 베렐린 B가 있는데, 이들은 모두 극미량으로서도 고등식물을 도장시키는 특이한 생 리작용을 하며 특히, A3가 그러하다. 지베렐린을 식물에 작용시키면 줄기가 현저하게 도장되는데, 어떤 경우에는 엽면 적을 감소시키고, 세포분열에는 아무런 영향을 끼치지 않지만 세포의 신장을 현저 하게 촉진시킨다. 이와 같은 신장부족작용은 보통 식물보다 왜생식물(dwarf plant) 에서 특히 현저하게 나타난다. 즉, 왜생완두나 왜생옥수수에 지베렐린을 작용시키면 신장생장이 촉진되어 보통식물과 동일한 외관을 나타내지만, 보통 완두나 옥수수는 지베렐린을 작용시켜도 초장이 거의 변화되지 않는다. 일반적으로 왜생이거나 초장이 보통인 것은 단일유전자에 의하여 좌우되므로 유 전적인 왜생은 식물이 보통 크기로 되는데 필요한 만큼의 지베렐린을 생산하는 능 력이 없기 때문이라고 생각된다. 만약, 이와 같은 추정이 옳다면 키가 보통인 식물 체는 왜생인 식물체보다 더 많은 양의 지베렐린을 함유하고 있을 것이다. 그러나, 이들 식물체에 함유되어 있는 지베렐린의 검출은 이제까지 콩과식물의 어린종자를 제외하고는 성공한 일이 없기 때문에 잘 알 수 없지만, 지베렐린의 생물학적 측정 에 의하면 식물체 내에 지베렐린 유사물질이 있고, 이것이 왜생식물보다 보통식물 에 더 많이 함유되어 있다고 한다. 지베렐린은 아베나실험법에 있어서 옥신과 같은 반응을 나타내지 않고, 또 지베렐 린을 처리한 식물에는 엽록소가 적다는 점 등으로 미루어 보아 옥신과는 다른 독특 한 작용기구를 가지고 있다고 생각된다. 어두운 곳에서 식물을 키우면 엽록소가 형 성되지 않기 때문에 황백색으로 변화되는데, 지베렐린을 작용시키면 직사일광 하에 서도 황백색으로 변화된다. 또, 엽록소가 전혀 없는 어린 조직이나 콩나물에서도 지 베렐린의 작용을 인정할 수 있다. 이와 같은 점으로 미루어 보아 지베렐린의 효과 는 광합성과 아무런 관계가 없다고 생각된다. 또한, 지베렐린은 상추, 무 등과 같은 일년생 장일성직물의 개화를 촉진시키는 작용을 한다. 즉, 상추나 무는 가을부터 겨 울까지 단일장태 하에서 재배하면 영양생장만 하고 화아(花芽)가 분화되지 않지만 미리 지베렐린을 처리하면 단일상태 하에서도 거대(抽宄)하여 개화․결실한다. 이년 생식물은 개화하기 위하여 겨울과 같은 온도가 낮은 시기를 거쳐야 하는데, 지베렐 린을 작용시키면 저온시기를 거치지 않아도 추대하여 개화한다. 영양생장장태에 있 는 식물에 지베렐린을 처리하여 화아분화를 일으키고 생식생장으로 이행하게 하여 개화․결실을 할 수 있도록 하는 것은 농업상 중대한 의의가 있다. 현재 비베렐린을 엽채류(葉菜類)의 엽면에 살포함으로써 단기간에 연하고 큰 생 산물을 만들어내고, 보리의 종자에 지베렐린을 처리하여 어린 식물의 생장을 촉진 시킴으로써 맥아(麥芽)를 만들어내고 있다. 그 밖에도 과실이나 과채류(果菜類)의 자방에 작용시켜 단위결과(parthenocarpy)를 일으키고, 또한 포도의 화방(花房)에 작용시켜 그 사이를 띄어 착립수를 증대시키는 등 여러 방면에 이용되고 있다. 그 밖의 생장호르몬 식물에서 세포분열이 일어나는 것은 옥신 이외에 kinetin이라고 하는 미량의 호르 몬이 있기 때무이다. 이 물질은 핵산염기의 하나인 adenine의 유도체로서 아직 식물 체로부터는 직접 분리되지 않았으나 kinetin과 같은 생리작용을 하는 물질이 식물체 내에 존재한다는 것이 알려져 있다. 식물체 내에 함유되어 있는 것으로는 zeatin과 isopentyl adenine 등이 있다. 냉온에서 발아가 잘되는 종자(파, 상추 등)를 더울 때 발아시키기 위하여 kinetin을 처리하면 그 작용이 현저하게 촉진된다. Kinetin은 옥 신과는 반대로 측아의 발생을 촉진하고, 또 유상조직(callus)의 조직배양에 있어서 옥신이 뿌리의 형성을 촉진하는데 비해 kinetin은 눈의 형성을 촉진한다. 생장조절제 및 생장 억제제 식물체 내에는 생장을 촉진하는 물질이 있는 반면에 생장을 억제하여 생장에 균 형을 이루게 하는 물질인 scopoletin이나 coumarin 등이 있는데, 이들 물질은 옥신 에 대하여 길항작용(antagonism)을 한다고 알려져 있다. 인공적으로 합성한 생장조 절제가 농업상 널리 이용되고 있으며, 이들의 생리적 작용기구에 대해서도 많이 알 려져 있다. 그 중 maleic hydrazide(MH)는 식물체 내에서 IAA의 생산을 억제하고, 생장점의 생장과 추대(抽宄) 및 담배 등의 식물에서 측지(側枝)의 발생을 억제하는 효과가 있어 antiauxin으로 불리고 있다. 식물체 내에서 생산되는 지베렐린 유사물질의 생산을 제한한다는 antigibberellin 에 속하는 물질로서 CCC(chloromequat 또는 cycocel), phospon-D, B-9(alar 또는 aminozol), AMO-1618(isopropyldimethylamino methylphenyl piperidine carboxylate methyl chloride), PP 333(paclobutrazol) 등이 알려져 있다. 이들 물질은 개화시기나 꽃의 크기에는 그다지 변화를 주지 않고 식물의 절간생장만을 억제시키기 때문에 화훼식물의 도장방지에 이용되고 있다. 또한, cytokinin이나 benzyladenine 등은 식 물의 노화방지와 종자의 발아촉진 및 과형을 변화시키는 등의 효과가 있으며 과형 생장을 조절하고, decanoate ester나 tolyl phthalamin acid 등은 주지(主枝)의 생장 을 억제하고 측지(側枝)의 생장을 촉진시키는 효과가 있어 chemical pruning에 이 용되고 있다. 그밖에 Ethephon 또는 Ethrel(2-chloroethyl phosphonic acid)은 오히과 식물의 암 꽃 착생을 촉진하고 과실류(토마토, 고추, 담배, 포도, 감, 무화과 등)의 성숙을 촉진 시키는데(enolase 억제에 의한 조숙), 이것은 생체에서 약품을 살포했을 때 발생하 는 ethylene 가스에 의한 것으로 보고 있다. 각종 생장물질의 작용 IAA의 작용 식물체 내에 있는 자연생장소로서 IAA(indoleacetic acid)가 처음으로 발견되었으 며, 그 밖에도 계속 발견되고 있다. 즉, 생장물질인 지베렐린, cytokinin, zeatin(옥수 수), dehydrozeation 및 isopentenyl adenine 등이 그 좋은 예이다. IAA는 생육 중인 과실의 종자 속에서 생성되기 때문에 종자가 없는 과실은 정상적으로 생육을 하지 못한다. 그러나, Crane(1964)이 처음으로 복숭아에 지베렐린을 처리하여 종자가 없 는 복숭아를 생산하였다. 이 종자가 없는 복숭아는 외관상 정상적인 것과 아무런 차이가 없이 생장하여 성숙하게 된다. 이와 같은 경우에는 종자가 없었으므로 틀림 없이 종자의 옥신이 없었다고 할 수 있으며, 따라서 이 단위결과에 있어서는 지베 렐린이 옥신의 역할을 한 셈이 된다. 생장물질은 단계적으로 작용한다고 하며, 식물 의 생장초기에는 cytokinin과 지베렐린의 역할이 우세하고, 새장 후기에는 옥신의 역할이 우세하게 된다. 요즘에 알려진 사실로서는 이들 기별적인 역할의 차이는 결코 농도의 증감에서 오는 것이 아니라 그들을 좌우하는 고차적인 기구가 또 있지 않는가 하는 여러 가 지 암시를 얻게 되었다. 제초제로서 유명한 2,4-D는 이와 같은 고차적인 기구를 무 시하고 식물체에 작용할 수 있는 옥신이다. 우리는 점차 생장소 분자의 생화학적 작용부위를 알게 되었고, 또한 그것은 유전인자와 극히 밀접한 관계가 있다는 것을 알게 되었다. 어떤 경우에는 생장소가 전령 RNA(messenger RNA) 분자의 합성을 촉진하고, 나아가서는 특수한 새로운 효소를 합성한다. 또한 이들 효소는 식물체 내 의 생화학적 과정을 변화시키고, 따라서 그 식물의 생리현상을 다르게 한다. Cleland(1966)는 actinomycin D(항생물질의 일종)가 RNA의 합성을 극도로 억제 하고, 결국에는 IAA가 촉진한 세포의 신장을 저지한다고 하였다. 즉, 옥신의 세포신 장작용은 단백질 합성작용보다 RNA 합성작용과 더욱 밀접한 관계가 있다는 것을 알 수 있다. 또한, 재미있는 일은 RNA를 분해하는 효소인 ribonuclease를 작용시키 면 IAA가 유발한 세포신장을 억제한다는 사실인데, 이것은 RNA와 IAA 사이에 어 떠한 생리학적 또는 생화학적 연관성이 있다는 것을 말해준다(그림 6). 이러한 사실은 감자 절 편의 수분흡수생리에도 적용된다고 하는데, Ribonuclease는 IAA가 촉진한 감자의 수분흡 수촉진을 감소시키는 점을 보아도 알 수 있다. 이것은 식물에서 뿐만 아니라 동물의 생장소에 있어서도 그렇다고 한다. 즉, estrogen이라고 하는 생장소는 쥐의 자궁에서 수혈을 증가시키 는 역할을 하는데, RNA 합성이 수혈에 앞서 이루어지고, 이때 ribonuclease를 작용시키면 순식간에 수혈이 감소된다. 식물의 세포막에는 extension이라고 하는 단백질이 있으며, 그 단백질에는 아미노 산의 일종인 hydroproline이 많고, 이들 분자의 수산기(-OH)가 세포막의 다당류에 부착되어 있다. 이 다당류는 식물의 종류에 따라서 다르다고 하며, 이와 같은 아미 노산과 당류의 구조에 옥신이 작용하여 2분자의 골격을 유연(柔軟)하게 하는 것이 라고 추측된다. Cytokinin의 작용 Cytokinin은 원래 핵질(核質)에서 발견된 일종의 핵산유도체인 생장소로서 옥수수 의 종자에서 추출한 zeatin과 작용이 비슷하며, IAA와 흡사하게 핵산합성작용에 관 여한다는 것이 밝혀졌다. Kinetin은 일명 kinin이라고도 하는데, Osborne(1966)에 의 하면 이것은 낙엽을 억제하는 작용을 하며, 이때 일종의 단백질합성 억제제 (dinitrophenol, puromycin, chloramphenicol 등)를 식물에 작용시키면 낙엽억제작용 이 해소되어 정상적으로 낙엽이 된다고 한다. 그리고, 그는 이것이 DNA가 지배하 는 RNA 합성을 kinin이 조절하는 것이 아닌가 생각했는데, 그 이유로는 kinin이 전 령 RNA(messenger RNA)의 울현을 조성시켜 악엽을 억제하기 때문이라고 하였다. Steinhart(1966) 등은 kinin이 tyramine methylpherase의 형성을 촉진하고, 이 효 소는 발아 중인 보리의 뿌리에서 핵산유도체의 일종인 hordenine을 많이 합성하게 한다고 하였으며, kinin은 근본적으로 세포분열을 촉진할 뿐만 아니라 신장 및 조직 의 분화까지 촉진한다는 것을 조직배양을 통해 알아냈다. GA의 작용 지베렐린 또는 GA가 별견된지 50여년이 지난 오늘날의 식물생리학자들은 GA가 DNA와 전령 RNA(messenger RNA) 사이에서 어떤 생화학적 작용을 하는데, 전령 RNA는 직접 각종 효소를 생성하며, 이들 효소는 식물의 생리현상을 좌우하게 된다 고 보고 있다. Varner와 Chandra(1967)는 GA가 Ձ-amylase의 형성을 촉진하는 것을 발견하였고, 방사성 phenylalanine(일종의 아미노산)이 Ձ-amylase의 단백질합성에 관여한다는 것도 관찰하였다. 전령 RNA(mRNA)는 각종 아미노산에서 phenylalanine을 생성할 때 그 과정에 필요한 여러 가지 효소를 생성하는데 관여하며, 따라서 mRNA가 효 소를 합성하는 것을 억제하는 물질, 즉 앞에서 설명한 dinitrophenol, puromycin, chloramphenicol, actinomycin D 등을 작용시키면 Ձ-amylase의 생성이 감소된다. 예를들면, actinomycin D는 GA의 작용을 억제하지만 이것이 DNA에는 영향을 끼 치지 않고 RNA에만 작용하므로 GA의 효과는 DNA와 RNA의 중간단계에서 DNA 의 유전정보를 받아 결국에는 Ձ-amylase의 합성을 조절한다. $$ DNA {} rel -> {scale 80 GA의{}작용}{}{mRNA} {} rel ->{ } { } {Ձ -amylase} 모든 살아있는 세포 속에는 완전한 구조의 DNA가 있고, 이 DNA가 그 개체의 생환현상을 통솔한다. 어떤 생리현상이 일어났을 때에는 DNA 분자 전체가 그 현상 에 관여하는 것이 아니라 특정 시간에 특정 부분의 DNA 분자만이 관여한다. 이와 같이 유전인자는 경우에 따라서 작용할 때도 있고, 작용하지 않을 때도 있다. Bonner(1963)는 DNA가 작용하지 않을 때에는 그 부분에 nucleohistone이 덮여 있 고, 작용할 때에는 이 nucleohistone이 벗겨지며, 이때 GA는 결국 DNA의 일부분을 덮고 있는 nucleohistone을 제거시켜 주는 역할을 하게 하는 특정 mRNA를 생성하 도록 작용한다. 이 현상이 즉, 우리들이 목격하는 신진대사의 현화인데, 이러한 변 화에 의하여 조직의 분화가 이루어지고 새로운 생장장(生長狀)을 나타내게 된다. ABA의 작용 식물에서 생산되는 생장소억제물질이 많이 발견되어 있다는 것은 앞에서 설명한 바와 같으며, 그 중에서 특히 유명한 것은 dormin이다. 이것은 휴면 중인 감자의 괴 경(덩이줄기) 또는 단일조건에 둔 목본식물의 잎에서 추출한 물질이다. Dormin은 일명 abscisin 또는 abscisic acid(ABA)라고도 하며, 이것은 낙엽현상을 유발시키는 이달층(abscission layer)의 발달을 촉진시키는 물질로서 감자에서는 휴안(休眼)을 유발시키기도 한다. 이것은 과거에 이미 알려졌던 이와 비슷한 생장억제소인 coumarin보다도 그 작용이 몇배나 강하다. 그러나, dormin의 작용은 GA에 의하여 파괴되고, 따라서 그 생리현상이 바뀌게 된다. Dormin이 비교적 다량이고 활성적일 때에는 GA의 작용에 의하여 증가된 Ձ-amylase의 작용을 억제하는 점으로 미루어 보아 Van Overbeek(1966)는 dormin이 GA 길항물질(GA antagonist)이라고 인정하 였다. IAA를 귀리의 엽초에 처리하면 신장이 촉진되는데 반하여 dormin은 이와 반대로 신장을 억제한다. 그러나, IAA가 dormin의 그 억제작용을 회복시키지 못하는데 반 하여 GA는 그것을 회복시킨다. 이와 같은 현상은 식물생장현상에 있어서 GA와 IAA가 없으면 안된다는 것을 의미한다. 그밖에 dormin은 유전억제물질(gene repressor)로서 DNA의 합성을 저지하고, ctyokinin은 그것을 회복시키는 작용을 한다고 한다. 또, ethylene 가스는 과실의 성 숙에 수반하는 중요한 요소로 알려져 있으며, 옥신의 작용을 저지하는 역할을 많이 하고, peroxiase 효소를 촉진하여 옥신이 유발하는 세포의 신장도 억제하며, ethylene은 원형질막의 성분인 지방단백질(lipoprotein)의 투과성을 변화시키고, 가끔 무기이온을 다량 누출시키는 결과를 초래한다고 한다. 그리고, Abeles와 Morgan(1966)은 IAA에 의하여 억제된 낙엽현상을 촉진하는 힘을 가지고 있다고 하였다. 식물 호르몬의 작용기작 식물의 발달 과정에서 일어나는 변화들은 환경에 대한 식물의 반응과 거의 전적 으로 관련되어 있다. 예를 들면 광주기가 변화함으로 인하여 정단분열조직의 꽃눈 으로 전환되는 것 혹은 중력에 대한 반응의 결과로 뿌리가 아래쪽을 향해 생장하는 것 등이 있다. 무엇이 빛이나 혹은 중력의 자극을 발달과정에서 일어나는 반응으로 변환시켜 주는가? 호르몬의 작용은 이 과정에서 단지 한 부분에 불과하다. 자극을 감지하는 것(피토크롬이 빛을 감지하는 것)과 호르몬이 방출되고 운반되는 것(화성 소) 사이에서의 연결은 분명하게 밝혀져 있지 않다. 마찬가지로 세포에 호르몬이 도 달하는 것과 그에 따른 세포에서의 반응 사이의 연결도 불확실 하다. 옥신, 지베렐린, 에틸렌과 같은 식물호르몬에 의해서 유도되는 반응은 동물에서처 럼 유전자 발현을 작동시킨다. 일부 유전자의 전사가 증가된 결과로 몇몇 mRNA의 양이 빠르게 증가하고 이어서 이들 mRNA로부터 유도된 단백질의 생성이 증가한다 (그림 7). 동물에서 뿐만 아니라 식물에서도 유전자의 전자는 촉진유전자(promoter) 에 의해서 조절된다. 즉, 조절되는 유전자의 앞쪽(5' 부위)에 특수한 염기서열이 일 반적으로 존재한다. 앱시스산, 지베렐린, 에틸렌 등의 식물호르몬의 양이 증가할 때 반응하는 촉진유전자들이 밝혀져 있다. 아마도 이들 촉진유전자들은 전사인자 (transcription factor)라는 단백질에 의해서 인지되고 결합되는 염기서열을 포함하고 있을 것이다. 그러나 그러한 인자들을 분리해 내는 작업은 매우 어렵다. 더구나 특별한 촉진 유전자에 결합하는 것으로 알려져 있는 이들 단 백질의 정확한 역할도 연구되어져야만 한다. 척 추동물에서 일부 전사인자가 호르몬 분자와 결 합하는 것처럼 식물의 전사인자도 식물호르몬 분자에 직접 결합하는가? 그렇지 않으면 세포에 호르몬이 도달하는 것과 유전자 발현을 통하여 효과를 나타내는 것을 연결해 주는 2차 전달물 질(second messenger)이 존재하는가? 이러한 내용들은 식물에 의해서 인지된 자극이 발달과 정상의 반응으로 변환되는 일련의 사건들을 완 전히 이해하기 위해서 반드시 해결되어야 하는 의문들이다. 식물의 생장 발아 및 유식물의 출아 휴면 종자의 발육과정에서 어떤 단계까지는 배(胚)가 좋은 조건에 있으면 그대로 발육 을 계속할 수 있다. 그러나 이 단계가 지나면 그 이상 발육하지 않는 상태로 옮겨 간다. 이 휴면상태가 얼마나 지속되는가는 종에 따라 달라서 며칠로부터 몇 년에 이른다. 환경 조건이 아무리 좋더라도 종자가 이 단계를 거쳐 발육과정을 끝낼 때 까지 생장이 재개되는 일은 없다. 현재의 이론에 의하면 휴면은 생장저해물질이 생 장촉진물질보다 많기 때문에, 또는 많은 콩과식물의 종자처럼 불투수성 종피가 존 재하기 때문에 일어난다. 많은 식물에서 아브시스산(abscisic acid)이 중요한 저해물 질이라고 생각되고 있다. 지베렐린과 ethylene)은 때때로 발아촉진의 효과를 갖는 것으로 알려져 있지만, 다른 물질의 처리도 휴면타파를 유도하는 요인으로 여러 가 지 있다. 즉, 이러한 요인으로는 저온에 오랫동안 방치되는 것, 어느 기간 동안 변 온에 놓이는 것, 수용성 물질의 용탈(溶脫), 종피의 풍화, 저해물질의 생성능력이 점 차로 저하하는 것 등이 있다. 발아과정중의 여러 가지 생리과정 수분 흡수 온도에 의한 생육제한이 없고 산소가 충분히 있는 조건에서는 휴면하고 있지 않 은 종자가 활발한 생육을 재개하기 위해서 필요한 것은 수분흡수 뿐이다. 하나의 종자가 습기찬 배지에 놓인 경우, 수분흡수가 즉시 시작되는 것도 있지만, 그것을 알아볼 수 있을 정도가 될 때까지는 몇 시간이 걸리는 것도 있다. 이와 같은 시간 의 지연은 동일한 시료의 종자에서도 각각 현저하게 다를 수 있다. 이러한 흡수지 연 현상은 종자의 수분이 0.10∼0.12g-1 이하의 경우에는 현저하지만, 수분이 그 이 상으로 되면 없어진다. 많은 콩과식물에서는 종자에서의 수분 출입이 종침 (strophiole)에 한정된다. 다른 식물에서는 많은 경우 종제(hilum)의 틈이 유일한 수 분의 진입구로 되어 있다. 그러므로 종자로의 수분진입속도는 이들 개구부의 넓이 에 좌우된다. 이 넓이는 수증기의 흡착 정도에 따라 변화한다. 이와 같이 최초의 수 분함량에 의한 흡수과정의 차이는 수분을 종피 전체로부터 흡수하는 것처럼 보이는 몇 가지 식물에서도 볼 수 있다. 수분의 흡수 과정을 살펴보면, 우선 최초로 배에 의한 급속한 흡수가 일어나고 그 수분농도가 공기와 습도평형에 있었을 때의 8∼12%에서 120%로 급증한다. 이 과정 은 기존의 세포가 충분히 부풀 때까지 흡수하는 것을 나타내는 것으로 생각된다. 이 결과 배의 대사활성이 촉진된다. 배유의 수분 농도는 배의 경우에 비해 훨씬 느 리게 증가한다. 처음에는 흡수가 수분퍼텐셜의 차이에 따라 일어나는 물의 흐름인 침윤(imbibition)에 의해 일어난다. 침윤이 일어나면 단백질이나 세포벽 무질은 팽윤 하지만, 녹말은 팽윤하지 않는 것처럼 보인다. 그리고 종자의 체적은 24∼30시간 사 이에 처음보다 약 40% 증가한다. 씨알 또는 종자 전체의 수분함량 추이를 조사해보 면 이 변화는 배유 또는 저장 부위의 수분함량 변화에 지배되고 있음을 알 수 있 다. 가스교환 종자의 가스교환은 수분흡수와 함께 급속히 증가한다. CO2의 방출 속도는 초기 단계에서 때때로 수분함량의 지수함수로 접근시킬 수 있다. 종피는 그것이 파열될 때까지는 종자 안으로의 산소확산에 대해 장애물로 작용한다. 예를 들면, 물 속에서 O2의 확산계수가 10-5(20℃에서 1.98×10-5)cm2s-1인데 대해, 25℃에서 종피와 배를 통하는 경우의 확산계수는 각각 약 10-9 및 10-4cm2s-1이다. 많은 종자에서는 O2의 공급이 불충분하고 종피가 파열될 때까지는 발효가 중요한 호흡경로가 되는 경우가 많다. 종피를 제거하면 O2의 흡수속도가 2∼3배로 증가한다. 그러나 벼와 같이 어떤 식물은 산소가 없어도 발아할 수 있다. 이에 반해, 밀은 O2가 없는 곳에서는 전혀 발아할 수 없다. 대사의 특징 벼과 곡류에서 대사활서의 증가를 나타내는 최초의 검출 가능한 징후는 세포내의 막들이 본래의 모양으로 되돌아가고 기존의 mRNA(messenger RNA)가 활성화되며 그에 따라 배의 단백질 합성능력이 증가하는 것이다. 이러한 징후는 수분을 흡수한 후 불과 수분만에 일어난다. 수분 흡수의 초기단게에서는 일반적으로 종자로부터 유기물과 무기물의 용질이 어느 정도 손실된다. 이 용질의 손신을 활력이 낮은 종 자에서 부드러지기 때문에 종자의 활력을 나타내는 지표로써 측정되는 경우가 있 다. 폴리솜(polysome)이 얼마 안되어 증가하기 시작하고 또 호흡속도가 증가하여 일련의 세포증대가 일어난다. 처음 12∼16시간 동안은 새로운 DNA와 RNA의 합성 이 거의 일어나지 않는다. 이 무렵에는 이미 기존하는 세포의 확대가 어느 정도 진 행되어 있으며 분열의 초기 단게에 있는 세포가 생겨난다. 처음 24시간 정도는 세 포의 확대와 분열이 오직 배에 저장되어 있던 아미노산, 지방, 가용성 탄수화물을 이용하여 이루어진다. 또 이 시기에는 상당한 양의 지베렐린이 배, 아마도 배반의 부위에서 분비되는 것 같다. 이 지베렐린은 호분층세포로 확산되고 세포를 자극하 여 가수분해효소, 특히 Ձ-amylase와 protease를 합성시켜 배유쪽으로 유출되도록 유도한다. 이들 효소의 작용으로 포도당, 과당 및 맥아당(maltose)이 생성되며 이것 들은 배반을 지나 배에 전달된다. 그리고 배반에서는 설탕도 합성된다. 질소의 대부 분은 일반적으로 글루타민(glutamine)의 형태로 이동된다. 쌍자엽식물의 종자에서도 생장부위와 저장부위에서 수분, 저장물질 및 물질대사 등의 변화가 상술한 것과 비슷하게 일어난다. 그러나 이 경우의 변화는 생장부위와 저장부위의 위치관계에서 복합하게 일어난다. 현재 알려진 바에 의하면, 지베렐린은 저장물질을 이용하는데 있어 중요한 역할을 하지 않으며 다른 미지의 요인이 여기 에 관계하고 있는 것 같다. 완두를 사용한 연구에 의하면 생장하고 있는 축(axis)의 존재는 자엽의 전분과 단백질의 가수분해에는 필요하지 않지만, 자엽이 복잡한 세 포내 구조를 완성시키는 데는 필요하다. 이 구조물(세포 소기관)은 잘 발달한 미토 콘드리아, 정교하고 매끄러운 소포체, 잘 퍼진 미소체(microbody), 잘 분지된 핵 (lobed nuclei) 등을 가리킨다. 자엽으로부터 생장하고 있는 축으로의 물질수송은 이 구조가 발달할 때까지는 일어나지 않는다. 어린 뿌리가 약 4cm가 될 때까지 축 은 그 자체에 저장된 물질을 사용해서 생장한다. 지상 자엽형(epigeal type)의 발 아를 하는 식물에서 생장부위로 저장물질의 이동이 일어나는 상황을 나타냈다. 발 아중 11일째까지는 독립영양을 영위하지만, 이때까지 생장부위로 이동된 물질의 약 25%가 호흡에 사용되고 있다. 이 비율은 일반적인 것으로 보통 발아가 이루어지는 과정에서 종자 무게의 1/5∼1/3에 해당하는 물질이 소비된다. 어떤 환경에서도 전 분, 당, 지방질, 단백질 등과 같이 쉽게 이용될 수 있는 물질은 거의 모두 생장하고 있는 싹으로 운반된다. 저장조직의 생장이 일어나지 않는 형의 종자에서는 저장조 직에 희박한 당용액과 셀룰로오스(cellulose)밖에 남지 않는다(많은 벼과 곡류에서는 배유의 세포벽이 주로 헤미셀룰로오스(hemicellulose)로 되어 있다. 이 물질은 발아 과정에서 쉽게 분해된다). 그러나 Citrullus나 다른 박과식물처럼 지상 자엽형의 발 아를 하는 식물에서는 자엽이 생장하여 보통의 녹엽으로 작용하며 대단히 높은 광 합성 속도를 갖는다. 자엽초나 어린 싹이 지상으로 나옴으로써 식물체는 빛의 영향을 받게 되어 중경 (中莖), 재축, 상배충의 생장억제가 일어나고 엽록소(chlorophyll)의 생성이 촉진된 다. 이렇게 종속영양으로부터 독릭영양으로의 과도기가 시작되어 생장을 위한 물질 의 공급에서 광합성의 역할이 서서히 종자의 저장물질의 역할을 능가하게 된다. 밀 의 싹은 제 2엽이 완전히 나타나고 제 3엽이 막 나왔을 무렵에 완전한 독립영양으 로 전환되다. 오이의 싹은 자엽전개 후 곧 독립영양을 하게 된다. 그러나 최대 생장 속도에 도달하기 위해서 싹은 출아중에도 N, P, K, 그리고 대부분의 무기양분을 토 양에서 흡수하지 않으면 안된다. 싹의 초기 생장에 필요한 양분의 비율이라는 점에 서 보면 종자에는 중요한 무기 양분에 비해 탄수화물이나 지방질이 훨씬 많이 저장 되어 있다. 이것은 초기 생육기에 있어서 저장양분 중에 뿌리로 이동되는 것이잎의 3배 이상으로 되어 뿌리의 생장이 잎의 생장을 능가함으로써 어느 정도 상쇄된다. 바꾸어 말하면, 싹은 그 광합성 기능이 충분히 작용하기 전에 무기양분과 수분에 대해서 독립영양의 체제를 완성한다고 할 수 있다(모든 종자의 경우에 그런 것은 아니다. Salsola나 물 속에서 발아하고 있는 벼에서는 지상부가 먼저 생장한다). 싹의 생장재개 괴경, 인경, 구경 등과 같이 영양번식을 하는 번식체나 다년생식물의 싹도 보통 휴면기간을 지낸다. 많은 낙엽성 과수의 싹에서는 장기간 저온(3∼4℃ 이하)에 방치 하는 것이 봄의 오도상승과 함께 생장을 재개하는 데에 필요하다. 감자의 괴경에서 는 싹의 휴면이 환경요인에 의해서는 영향을 받지 않고 단지 시간의 경과와 더불어 서서히 풀려가는 것 같다(오래된 괴경, 끝눈에 가까운 싹일수록 빠르게). 이 현상에 는 내부의 어떤 상태가 관계하고 있는 것이 틀림없다. 예를 들면, 이 경우에는 아브 시스산 농도의 저하와 지베렐린 농도의 상승이 일어나는 것 같다. 그러나 이에 대 한 증거는 분명하지 않으며 확정적인 것도 아니다. 괴경의 생장기, 즉 이 부위에 물 질의 저장이 일어나는 시기에는 합성과 축적이 월등히 많다. 그리고 휴면기의 마지 막에는 가수분해 반응이 두드러지게 높아진다. 이와 같이 괴경조직에서는 물질의 대사형태가 시기에 따라 변한다. 괴경의 저장이 계속되면 먼저 끝눈이 그리고 차례로 기부에 가까운 싹이 신장하 여 가는데 그 속도는 온도의 영향을 받는다. 생장속도는 또한 괴경의 저장양분의 양과 양분이 가수분해되는 속도에 의해서도 지배된다. 그리고 이 가수분해 속도는 생장중에 있는 싹으로부터 운반되는 자극물질에 의해서 지배된다. 이 자극물질이 지베렐린이라는 것은 증명되어 있지 않지만, 외부에서 처리한 지베렐린산(GA3)은 상술한 것과 같은 모든 변화를 일으킨다. 결국, 싹 내의 몇 가지(최후에 생장을 일 으키는 것, 따라서 가작 작은것)는 끝눈 우성에 의한 억제 때문에 생장이 정지된다 (이것들은 생장하고 있는 싹에서 떼어버리면 또다시 생장이 시작된다). 생장이 계속 되고 있는 싹들 사이에서도 양분을 둘러싼 경쟁이 있다. 이 경쟁은 무기양분을 둘 러싼 것임이 분명하다. 그러므로 무기양분의 공급으로 인해 서로의 간섭 정도가 감 소되거나 완전히 없어질 수 있게 된다. 저장기간 중 싹의 생장속도는 비교적 늦다. 이식 후 물이 주어지면 생장속도가 현 저히 가속된다. 이식할 때의 싹이 크면 클수록 그 후의 상대생장률은 작아진다. 무 기양분은 외부의 배지에서 흡수되는데, 씨감자의 저장물질은 생장하고 있는 지상부 에 계속 운반되어 결국 모두 이용되어 버린다. 예를 들면, 어떤 실험결과에 의하면 새로운 지상부가 300cm2의 엽면적을 형성할 때까지 만들어진 식물체의 건물(乾物) 가운데 광합성에 의한 부분은 겨우 7%에 지나지 않았다. 이 시기에 씨감자는 반투 성의 막과 세포벽의 내부에 보존된 희박한 당용액과 같았다. 환경의 영향 빛이 발아의 중요한 요인으로 작용하는 경우가 때때로 있다. 그러나 일반적으로 발아에 중요한 영향을 미치는 것은 온도, 수분공급 및 파종심도의 세가지 뿐이다. 온도 식물은 발아의 최저 온도가 0∼5℃, 최적온도가 28∼30℃로 나타나는 것이 보통이 다. 한편, 비내한성식물의 경우에 온도반응 곡선은 최적온도인 30∼35℃ 이하에서 대개 두 가지의 상을 나타내고, 10∼14℃ 부근에서 명확한 불연속점을 갖는다. 이 불연속점보다 높은 온도쪽에서는 온도반응이 내한성식물과 비슷하게 나타난다. 한 편, 낮은 온도쪽에서는 온도가 낮아짐에 따라 발아속도가 급속하게 저하한다. 이와 같은 불연속성은 막지질의 상(phase)이 변함에 따라서 막에 결합하고 있는 효소의 활성화 에너지가 증가하거나 또는 막의 투과성이나 다른 성질이 변화되는 것과 관 련되어 있다. 온도변화의 효과에 관해서는 잘 모르고 있다. 약간의 야생식물에서는 발아에 앞서 서 5∼10℃의 일변화에 부딪치게 하는 일이 필요한 것같다. 이에 대한 효과는 휴면 또는 종피의 변화를 통해서 일어나느 것으로 바아과정에 직접 영향을 미쳐서 일어 나는 것이 아닌지도 모른다. 대부분 작물종자의 발아는 식에 따르는 것 같다. 즉, 어떤 온도의 범위에서는 온도가 발아속도에 대해 엄밀하게 가산적으로 작용한다. 연구자중에는 이 법칙이 꼭 들어맞지 않는다고 한 사람들도 있다. 그러나 이와 같 은 경우를 검코하여 보면, 온도의 전범위에 걸쳐 온도반응이 직선적이라고 가정해 서 최적온도를 넘는 높은 온도도 포함하고 이것들과 보다 낮은 온도의 평균치를 구 하여 그것을 사용하고 있는 경우가 많다. 결과가 법칙에 꼭 들어맞지 않는 것은 아 미도 이러한 내용 때문일 것이다. 저온에서 종자가 죽는 것은 준기생성(準寄生性)인 균류의 침범에 의한다는 것이 거의 확실하다. 이러한 내용은 실내실험에서 얻어진 결과와는 다르다. 토양수분의 공급 발아율이나 발아속도와 토양의 수분퍼텐셜과의 관계는 분명하지 않다. 이것은 주 로 토양의 수분퍼텐셜이 여러 가지로 다른 용액으로 수분퍼텐셜을 조절해서 조사한 경우에 발아속도는 0 내지 -1500Jkg-1의 전범위에 걸쳐 수분퍼텐셜의 저하에 따라 감소한다. 그리고 -1500Jkg-1가까이까지 수분퍼텐셜이 낮아지면 발아는 완전히 억제 되게 된다. 그러나 종자가 용질을 흡수하므로(만니톨이나 에틸렌글리콜까지도 흡수 된다) 그 내용은 매우 복잡해 진다. 토양의 수분퍼텐셜이 수증기압으로 조절된 경우 에도 비슷한 경향이 관찰되었지만, -3000Jkg-1의 수분퍼텐셜에서 종자의 20%까지가 발아되었다. 매트릭퍼텐셜(matric potential)을 직접 변경시킨 경우에는 포장용수량 보다도 높은 수분퍼텐셜에서 때때로 발아에 대한 영향이 나타난다. 그리고 이 퍼텐 셜의 저하에 따라 발아속도와 최종적인 발아율 모두가 함께 저하한다. 이와 같은 매트릭퍼텐셜의 영향은 주로 수분의 자유에너지나 종자와 액체상태의 수분의 접촉 면적의 변화라기보다도 토양매트릭스의 기게적 강도의 변화와 관련되어 있다. 종자 는 -1500Jkg-1의 수분퍼텐셜인 토양에서 발아하지만, 그 때의 발아속도는 지연되는 것이 보통이다. 토양의 수분함량을 여러 가지 수준으로 미리 조절해두고 온도를 정 밀하게 조절해서 실시한 실험결과에 의하면, 포장용수량 부근에서부터 조위점까지 의 전범위에 걸쳐 발아속도는 수분퍼텐셜의 저하에 따라 함께 저하하였다. 종자의 수분확산계수는 모든 토양수분함량에서 증류수에서보다도 작다. 그렇지만 조위점 부근의 토양에서의 수분확산계수에 비하면 두 자리수 정도나 크다. 뿐만 아니라 종 자가 발아에 필요로 하는 수분은 토양수분이 4%인 경우, 종자의 주변 반경 1cm이 내의 토양범위에 들어 있는 수분의 18%에 해당되는 양이다. 물론 이때 일어나는 유 효수분의 감소는 발아를 지연시키지만, 많은 식물이 종자는 수분퍼텐셜이 -1500Jkg-1인 토양에서도 발아할 수 있는 것 같다. 그렇지만 저온에서와 같이 이러 한 조건에서는 반기생성인 균류에 의한 침범이 더욱 심해질 것이다. 이상과 같은 수분퍼텐셜의 영향에는 종자와 토양의 접촉 정도도 관계하고 있다. 이 접촉의 정도는 토양떼알의 크기와 토양의 수분함량에 따라 변한다. 토양떼알의 평균직경이 종자직경의 약 1/5보다도 큰 경우에는 토양의 수분함량이 높아도 종자 의 흡수속도와 발아속도는 저하한다. 파종심도 파종심도가 깊을수록 종자 주위의 토양이 건조할 위험이 적다. 또 종자가 접하는 온도가 균일하게 된다. 그러나 배축 또는 중경은 출아를 위해서 더욱 많은 생장을 하지 않으면 안 되고 이 생장 때문에 보다 많은 저장물질을 소비하게 된다. Trifolium subteraneum(서브테레니언클로바)은 자엽이 지상으로 나오는 지상 자엽 형의 발아를 하는 식물이지만, 이 식물은 출아시 자엽의 건물중(乾物重)이 파종심도 의 증가에 따라 작아지고 또 큰 종자는 작은 종자에 비해 더 깊은 곳으로부터 출아 할 수 있다. 그러나 그 후의 생장은 자엽의 건물중이라고 하기보다도 그 면적(또는 대개 끝눈의 크기)에 관계되고 있다. 그렇기 때문에 출아 후의 생장속도는 파종시의 종자의 크기에 전적으로 의존된다. 영양생장 '영양생장'이라는 용어는 잎의 형성과 확대, 곁눈의 분열 조직 형성, 이들 곁눈의 일부가 분지로서 생장하는 것과 동시에 진행되는 근계의 발달 등에 관련된 식물활 동의 모든 것을 의미한다. 물론 이것들의 발생 가운데 몇 가지는 배가 모체가 되는 식물체 위에서 분화할 때 생기고 발아할 때 재개되어 독립영양의 단계에 들어가기 때문에 현저하게 나타난다. 거의 모든 식물의 경우 경축에서의 영양생장은 개화에 의해서 끝나게 된다. 중요한 경축의 모든 끝눈분열조직이 동시에 개화하고 곁눈의 분열조직이 활동을 재개하지 않으면, 식물체 전체의 영양생장은 끝난다. 이와 같은 식물은 1회 결실성 유한형식물로 알려져 있다. 토마토나 고추와 같은 식물에서는 끝눈분열조직이 개화유도를 받으면 곁눈의 하나가 생장을 시작한다. 따라서 영양생 장과 과실의 생장이 동시에 일어나게 된다. 한편, 다른 식물에서는 높은 위치에 있 는 분지의 끝눈불열조직(예를 들면 액아)만이 꽃을 형성하고 영양생장과 과실생장 이 동시에 진행된다. 잎의 형성 잎의 형성은 줄기 측면의 돌기에서 시작된다. 즉, 줄기의 끝눈분열조직에서 약간 기부로 기운 부위의 바깥쪽에 있는 두 세포층의 일부 세포가 병층적으로 (periclinally), 그리고 내체(corpus)나 원정부(dome)의 조직보다도 훨씬 빠르게 분열 하기 시작하여 돌기가 형성된다. 이들 엽원기는 기존의 모든 분열조직으로부터 가 장 멀리 떨어진 곳에서 나타나는 것이 보통이다. 이것은 원기가 발달하는데 최소한 의 공간이 필요하다는 것과 이미 존재하는 원기가 새로운 원기의 형성에 대하여 저 해적인 효과를 나타낸다는 것을 의미한다. 이러한 상황은 원기가 저해물질을 만들 어 내고 이것이 확산됨에 따라 분해된다는 가정에 의해 시뮬레이션할 수 있다. 새 로운 원기의 형성은 저해물질의 농도가 가장 낮을 때 일어난다고 추정된다. 또 다 른 측면에서 보면 새로운 원기의 부위는 전형성층의 향정적(acropetal)인 분화에 의 화에 의하여 결정되는 것 같다. 예를 들면, 포플러나무에서 하나의 원기가 되는 전 형성층은 이 원기가 눈으로 보이게 되는 수 플라스토크론(plastochrone) 전에 알 수 있다. 약 3∼6 플라스토크론 후, 또 다른 세포들이 분열하기 시작한다. 이들은 액아(腋 芽)를 형성한다. 액아(腋芽)는 끝눈(정아)과 동일한 구조를 갖는다. 밀에서는 모경축 의 바깥쪽에 있는 제 2층의 세포(tunica) 및 제 3층의 세포(subhypodermis의 세포) 가 액아 형성에 관계하여, 이들로부터 액아의 중심이 되는 세포군이 형성된다. 그 후 얼마 동안 싹의 생장은 일시적으로 정지한다. 빛의 강도와 온도가 일정하게 유지되고 있는 한, 하나의 경축에 의한 잎의 생장속 도 dN/dt(잎의 수/일)는 일정치를 유지한다. 이와 같이 잎의 생산속도가 일정하기 때문에 플라스토크론수를 식물의 생육을 나타내는 지표로써 사용할 수 있다. 따라 서 시간과는 관계없이 비슷한 생육단계에 있는 식물을 플라스토크론수에 의하여 비 교할 수 있다. 잎의 생산 속도는 빛의 강도 Qv에 대하여 점근선적인 관계를 나타낸 다. 잎의 생산속도와 전개잎의 출현속도는 구별하도록 주의해야 한다. 전자는 입체현 미경하에서 관찰 가능한 엽원기의 가장 작은 것까지 모든 잎의 수를 일정한 시간간 격으로 세어 측정할 수 있다. 또는 엽원기가 임의로 정한 크기에 이르렀을 때 엽원 기가 형성되었다고 가정하고 원기의 생장과정을 정기적으로 조사한 결과로부터 외 삽법에 의해서 이 시기를 추정하여 구할 수도 있다. 끝눈에서의 잎의 전재 또는 엽 원기를 싸고 있는 엽초로부터의 유도를 기초로한 속도는 대개 잎의 원기형성을 기 초로 측정한 속도보다도 느리다. 왜냐하면, 잎이 전개되는 데 1플라스토크론 이상의 시간이 필요하기 때문이다. 즉, 끝눈(정아) 안의 잎의 수는 꽃눈분화까지 시간과 함 께 증가한다. 개체 전체로서의잎의 생장속도는 각 줄기 정단부에서의 잎의 분화속도 뿐만 아니 라 가지의 생산속도에 의해서도 영향을 받는다. 특히, 벼과식물에서 잎의 생산속도 는 분얼(分蘖)의 형성속도에 의해 주로 지배된다. 줄기의 형성 줄기의 1차생장은 끝눈분열조직에 의해서 만들어낸 세포에 의해서 일어난다. 어떤 종의 식물에서는 끝눈분열조직의 아랫부분에서는 세포분열이 단시간밖에 계속되지 않는다. 그러나 줄기 끝으로부터 10cm 아랫부분에 있는 세포가 분열하고 있는 식물 도 있다(그림 8). 줄기에서의 세포분열은 엽원기에서의 분열보다도 느리게 진행된 다. 이 초기단계에서의 세포 부피는 엽원기의 부피에 비해 5∼6배나 되고 보다 많 은 단백질을 함유하고 있으며, 보다 높은 대사활성을 갖는다. 이 세포들은 엽원기에 필요한 몇 가지 대사물질을 합성하는 것 같다. 이들 세포의 증대는 처음에는 가로 방향으로 일어나, 처음의 2, 3 플라스토크론 동안은 세로방향으로의 생장이 거의 없 다. 이 동안에 먼저 전형성층과 이어서 사부 그리고 끝으로 목부의 분화가 일어난 다. 이들 분화는 줄기보다는 오래된 유관속으로부터 향정적으로 진행된다. 그 후 세 포는 주축방향을 따라 현저하게 신장되며, 그 결과 절간신장과 줄기의 높이가 증가 된다. 한편 계속된 형성층의 활동으로 줄기의 2차생장이 일어나는 것도 있다. 생육후기에서 분얼의 생존이나 고사를 결정하는 기작은 분명하지 않다. 분얼눈(分 蘖芽) 생장을 시작한 후 잠시 동안 모경의 잎을 내놓은 후에는 독립적으로 되어 적 어도 탄수화물을 식물체의 달느 부위로부터 수입하지 않는다. 분얼의 고사는 줄기 의 정단부나 극히 어린 잎으로의 기질공급이 불충분하기 때문에 일어나는 것 같다. 그리고 분얼의 고사가 일어날 때에는 먼저 정단부의 고사가 일어난다. 그러나 꽃눈 형성이 일어날 때까지 줄기의 정단부가 살아남게 되면 그 후 고사가 일어나는 일은 없고 화서의 분화와 임실이 정상으로 진행된다. 일반적으로 이삭 정부의 작은 이삭이 분화할 무렵에 분얼형성은 끝난다. 그리고 분얼의 고사는 주경의 이삭이 출현할 무렵까지 계속된다. 늦게 형성된 불얼일수록 작고, 종실수확량도 적다. 아마도 이것은 무기양분이나 동화산물의 공급이 적은 조 건에서 자라기 때문일 것이다. 뿐만아니라 늦게 형성된 분얼은 단기간에 꽃눈형성 에 들어가며 그 화서가 급속히 발육하는 것과도 관계가 있다고 생각된다. 뿌리의 형성 줄기의 경우와 같이 뿌리는 유근(어린 뿌리)의 선단에 의하여 형성된다. 종자 속 의 배의 유근이 종자의 발아에 의하여 자라서 커진 것을 제 1차근(primary root) 또 는 주근(원뿌리; main root)이라 하고, 제 1차근에서 분기하여 자란 것을 제 2차근 (secondary root) 또는 측근(lateral root)이라고 한다. 뿌리는 줄기처럼 마디와 절간 (마디 사이)의 구별이 없고, 또 뿌리의 분기는 줄기와 달라서 뿌리의 표피세포가 변 화되어 형성되는 것이 아니라 뿌리의 내초세포가 분열하면서 뿌리의 바깥쪽 조직을 뚫고 밖으로 나감으로써 이루어진다(그림 9). 뿌리는 선단이 두 갈래로 갈라지는 수도 있지만, 이것은 특수한 경우이다. 보통 주근의 생장저점으로부터 멀리 떨어져 있는 내초에서 측근의 원기가 발생하여 유관 속, 내피, 내층 등이 분화되면서 주근의 내부에서 이미 뿌리로서의 형태를 갖춘 후 에 주근의 내피, 피층 등을 뚫고 밖으로 벋어 나온다. 제 1차근과 제 2차근을 함하 여 주근계(primary root system 또는 tap root system)라고 한다. 주근계가 발달되 어 있는 것으로는 단근, 무, 순무 등을 들 수 있는데, 이들은 제 1차근이 비대해져 서 저장근으로 변화된 것이다. 그런, 클로버(clover)의 주근계와 같이 비대하지 않고 길게 신장하는 것도 있다. 뿌리는 유근 또는 유근에서 발달한 부분에서 생기는 것이 원칙이지만 인경(鱗莖; bulb), 괴경(塊莖; tuber), 근경(近莖; rhizome) 등에서 생기는 것과 삽목(cutting), 취 목(layering) 등에 의하여 줄기에서 생기는 것도 있다. 전자의 경우와 같이 생겨야 할 제자리에서 생긴 뿌리을 정근(定根)이라 하고, 이에 대하여 그 밖의 부분에서 생 긴 뿌리를 부정근(不定根; adventitious root)이라고 한다. 꽃의 형성 식물체가 어느 정도 자라면 줄기의 생장점은 줄기나 잎을 만드는 일 또는 신장하 는 일을 멈추고 꽃(flower)을 형성한다. 꽃의 형태에는 여러 가지가 있지만, 전형적 인 것은 보통 화경(peduncle, pedicel)의 화상(花床receptacle) 위에 악편(sepal), 화판 (petal), 웅예(stamen), 자예(pistil) 등으로 구성되어 있다. 이들 중에서 악편, 화판, 웅예, 자예 등의 4부분은 잎이 변화되어 형성된 것이므로 화엽(floral leaf)이라고 하며, 이 4부분을 다 갖추고 있는 꽃을 완비화(完備花; complete flower)라 하고, 그들 중에서 한 가지만을 갖추고 있는 꽃을 불완전화 (imperfect flower)라고 한다. 본래 꽃은 줄기, 일반적으로 말하면 가지가 변화된 것으로서 그 선단에 있는 생장 점에서 꽃의 각 부분이 형성된다. 화경은 줄기에 해당되며 여기에 착생하는 잎들이 생식에 알맞도록 악편, 화판, 웅예, 자예 등으로 변화되었다고 생각된다(그림 10). 이와 같이 꽃은 가지가 변화된 것이지만 가지와 다른 점은 꽃을 형성하는 그 생장 점이 생장을 계속하지 않고 화엽형성에 의하여 소모되어 버리고, 화엽이 절간에 의 하여 서로 떨어져서 달려 있지 않으며, 한곳에 밀집하여 달려있다는 점이다. 화엽 중에서 자예와 웅예만이 생식에 직접 관계하는 부분으로서 양자의 공동작용 에 의하여 종자 또는 과실이 형성되고, 화판과 악(棋)은 꽃의 중심부를 보호하거나 곤충을 유인하는데 도움을 준다. 종자 및 과실의 형성 자예의 자방(ovary) 속에 들어있는 배주(ovule)가 발달하여 형성된 것이 종자 (seed)이다. 즉, 배주 속의 난핵(egg nucleus)이 수정한 후 발육하여 배(embryo)로 되고, 극핵(polar nucleus)은 수정한 후 세포분열을 되풀이하여 배유(endosperm)를 형성하며, 주피(integument)는 종피(seed coat)로 된다. 주심(nucellus)의 일부는 발 육 중인 배나 배유에 양분을 공급하기 위하여 소비되고, 그 일부는 종피 바로 밑에 서 얇은 세포층으로 되어 남게 된다. 자방벽(ovary wall)이 발달하면 과피(pericarp)가 되고, 그 과피가 종자를 둘러싼 것이 과실(fruit)이다. 화곡류나 화본과식물의 열매는 caryopse라고 하며, 이것은 1 개의 종자가 이에 유착된 과피에 둘러싸인 것으로서 식물학적으로는 과실에 해당하 지만 보통 종자 또는 자실이라고 한다. 이상 설명한 바와 같이 준열조식(meristem)은 세포의 분열 또는 증식에 의하여 새로운 조직을 형성하고, 이와 더불어 식물체의 생장과 내부구조의 분화가 진행되 어 뿌리, 줄기, 잎, 꽃, 과실 등의 기관을 형성하여 완성된 식물체가 된다. 뿌리, 줄 기, 잎 등은 개체의 생명유지작용을 하는 기관으로서 이들은 영양기관(vegetative organ)이라 하고, 꽃, 종자, 과실 등은 종속의 생명유지작용을 하는 것으로서 이들을 생식기관(reproductive organ)이라고 한다. 식물의 생장 생장의 측정 생장(growth)이란 앞에서 설명한 바와 같이 시간이 경과함에 따라서 식물이 비가 역적으로 그 크기를 더해가는 현상을 말한다. 식물체 또는 그 기관의 생장은 길이 의 생장 즉 신장생장(growth in length)과 굵기의 생장 즉 배대생장(growth in diameter)의 두 가지로 나눌 수 있다. 신장생장은 줄기의 길이나 초장(草長)의 증가로 나타내는데, 줄기의 길이는 잎을 제외한 지상부의 길이를, 초장은 잎을 포함한 지상부의 길이를 측정하면 알 수 있 다. 벼와 같은 것은 외부에 나타나 있는, 즉 잎의 노출부분의 길이를 합계한 추엽장 (抽葉長)으로 신장생장을 나타내기도 한다. 또한 벼 모의 생장과정을 나타내는 것이 편리하다 하여 묘령(苗齡)을 묘의 생장표시의 축도로서 사용하고 있다. 배대신장은 목본식물에서 뚜렷하게 엿볼 수 있으며, 이것은 이른바 제 2차생장(secondary growth)에 의하여 이루어지므로 수목의 경우에는 줄기의 굵기를 측정함으로써 이것 을 알 수 있다. 식물의 종류나 식물체의 부분에 따라서 다소 차이는 있지만, 생장은 보통 시간이 경과함에 따라서 모두 S자형의 곡선을 나타낸다. 목본식물이든 초본식물이든 모두 신장생장과 비대생장을 동시에 측정하면 생장하는 모양을 명확히 알 수 있을 것이 다. 따라서, 길이와 굵기와의 양자의 생장을 포함한 용적생장(growth in volume)이 생장에 따른 식물체의 크기 증가를 가장 잘 표시하게 된다. 잎의 생장은 엽면적을 측정함으로써 알 수 있지만, 이 경우에도 두께를 고려한다면 용적을 측정할 필요가 있을 것이다. 일반적으로 용적생장은 체량생장을 동반하기 때문에 가장 판정하기 쉽고, 또한 그 생장상태를 정확하게 표시할 수 있는 것은 중량이다. 중량에는 생량 (fresh weight)와 건량(dry weight)의 두 가지가 있다. 생량은 식물체 또는 그 기관 에 함유되어 있는 수량이 수시로 변화되기 때문에 실제의 생장을 표시하는 데에는 적합하지 않으며, 따라서 정확한 생장을 알고자 할 때에는 건량을 측정해야 한다. 신장생장 식물이 생장할 때에는 식물체 전체가 일제히 커지는 것이 아니라 일정한 부분만 이 커진다. 한창 자라고 있는 식물체의 선단을 일정한 간격을 두고 먹으로 표지해 놓은 다음 일정 시간 후에 그 표지간격이 어떻게 변화되었는가를 조사해 보면 어떤 부분이 더 많이 생장하였는가를 알 수 있다. 대부분 식물의 뿌리에서는 그 선단으 로부터 좀 떨어진 신장부에서 가장 왕성한 생장현상이 일어나고, 그 부분을 중심으 로 한 앞 뒤 부분, 즉 생장점 및 분화부에 따라 점점 완만해 진다. 선단으로부터 약 10mm 이상 떨어진 분화부분에서는 신장이 전혀 이루어지지 않는다(그림 11). 줄기에서는 선단의 어린 부분에서 신장생장현상이 나타나는데, 그 모양은 뿌리의 선단부와 유사하다. 그러나, 줄기에서는 생장구역이 넓고 최대생장부위가 선단에서 상당히 멀리 떨어진 부분에까지 미친다. 정단생장 줄기나 뿌리의 신장생장은 세포분열이 일어나는 생장점부분에서 시작된다. 즉, 생 장점에서는 먼저 각 세포가 분열에 의하여 둘로 갈라지고, 다음 그 갈라진 세포 하 나하나가 분열되기 전의 세포만큼 생장하게 되면 이들 세포가 다시 분열하게 된다. 이것을 연속적으로 되풀이하여 뿌리 끝에 있는 생장점부분(분열부; meristematic region)의 신장이 이루어진다. 줄기에 있는 생장점의 분열조직은 노출되어 있지만 어린 잎으로 보호되어 눈(bud)을 형성하고, 뿌리에 있는 생잠점의 분열조직은 근관 으로 싸여있다. 생장점에 잇달아 있는 부분은 세포분열이 이미 정지되어 있으나 증 식된 세포 하나하나는 모두 신장 중에 있으며, 그 결과 선단으로부터 좀 떨어져 있 는 부분에서는 신장부(region of elongation)가 형성되고, 그 부분에 부표법의 실험 에서 볼 수 있는 최대생장대의 부분이 존재하게 된다. 신장부에서 계속된 분화부 (region of differentiation)에서는 신장부에서 자란 세포들이 그 형태나 기능을 달리 하는 여러 가지 세포로 분화되고, 이들 분화된 세포가 모여 여러 가지 조직을 형성 한다. 조직의 분화가 끝난 부분에서는 세포 분열이 이루어지지 않는데, 이와 같은 조직 을 분열조직에 대하여 영구조직(permanent tissue)이라고 한다. 줄기나 뿌리의 생장 점에 있는 분열조직을 정단분열조직(apical meristem)이라 하고, 이에 대하여 형성 층과 같이 생장점 이외의 부분에 있는 분열조직을 측생분열조직(lateral meristem) 이라고 한다. 줄기나 뿌리에 있어서는 정단분열조직의 세포의 증식·신장 및 분화 에 의하여 신장, 생장, 즉 정단생장이 이루어지고, 또 줄기에서는 이 조직에 의하여 측지 또는 잎·꽃 등이 형성된다. 절간생장 일반적으로 줄기의 신장은 정단분열조직에 의하여 선단부에서만 이루어진다고 믿 고 있지만, 화본과식물의 경우와 같이 마디(node)와 절간(internode)의 구별이 뚜렷 한 식물에 있어서는 줄기 선단 쪽의 몇 개의 절간이 동시에 생장하여 각각 최대생 장대를 나타낸다. 이것은 절간에 분열조직이 있기 때문인데, 이것을 절간분열조직 (intercalary meristem)이라 하고, 이에 기인하는 생장을 절간생장(intercalary growth)이라고 한다. 절간분열조직은 본래 정단분열조직에서 생긴 것으로서 줄기의 마디부분에 있는 영구조직의 발달을 위하여 정단분열조직이 몇 개로 분리됨으로써 형성된 것이다. 여뀌속(Polygonum)에 속하는 한 식물의 절간생장을 표시해 보면 최대생장대는 각 절간의 중앙부 가까이에 있고, 줄기 전체로서의 최대생장대는 선단으로부터 어느 정도 떨어져 있는 마디에 있다는 것을 알 수 있다. 그런, 화본과식물의 줄기에 있어 서는 절간생장대가 절간의 하부에 있다. 비대생장 줄기나 뿌리에서와 같이 정단불열조직 또는 절간분열조직이 발판이 되어 이루어 지는 생장을 제 1차생장(primary growth)이라 한다. 제 1차 생장에서는 주로 신장 생장이 이루어지지만, 이에 따라 배대생장(growth in diameter)도 어느 정도 이루어 진다. 신장생장을 정지한 부분의 비대생장은 측생분열조직(lateral meristem)인 형성 층(cambium) 및 코르크 형성층(cork cambium 또는 phellogen)에 의하여 이루어진 다. 줄기가 생장함에 따라서 유관속(vascular bundle)과 유관속 사이에 유관속간형 성층(interfascicular cambium)이 형성되고, 이것이 연결되어 형성층환(cambium ring)을 형성한다. 이 형성층환의 바깥쪽에서는 제 2차사부(secondary phloem), 안 쪽에서는 제 2차목부(secondary xylem)가 발달하여 비대생장이 이루어진다. 이와 같이 측생분열조직에 기인하는 생장을 제 2차생장(secondary growth)이라 하고, 이에 대하여 제 2차생장이 이루어지기 이전에 형성된 사부를 제 1차사부 (primary phloem), 그리고 그 목부를 제 1차목부(primary xylem)라고 한다. 뿌리에 있어서는 제 1차사부와 목부가방사상으로 된 상사유관속(radial vascular bundle)이기 때문에 형성층이 목부 바깥쪽과 사부 안쪽과의 사이에 배열되지만 이 것이 점점 연결되어 별 모양의 환으로 되었다가 다시 생장하여 줄기에 있어서와 마 찬가지로 둥근 테로 된다. 그러나, 뿌리가 제 2차생장을 하게 되면 이미 물을 흡수 할 수 없게 되고 다만 식물의 지주(支柱)로서의 역할만 하게 된다. 따라서, 뿌리에 서는 보통 제 2차생장이 그리 두드러지게 일어나지 않는다. 형성층은 분열조직과 달라 그것을 구성하는 세포들이 매우 길고, 또 세포내에는 큰 액포가 있지만 정단 분열조직과 마찬가지로 세포분열을 한다. 단자엽식물 줄기의 비대생장 단자엽식물은 안쪽에 목부, 바깥쪽에 사부가 있는 유관속이 많이 흩어져 있으며, 이들 유관속은 형성층이 없는 폐쇄유관속(closed vascular bundle)이기 때문에 줄기 가 비대하지 않는다. 비록 형성층이 있어도 일반적으로 작아서 이로부터 생기는 제 2차 생장량도 또한 크지 않다. 쌍자엽식물 줄기의 비대생장 쌍자엽식물의 목부와 사사 사이에 있는 조직은 분열기능을 지니고 있는데 이것이 형성층이다. 배대생장은 모두 형성층의 작용에 의하여 이루어지지만 초본쌍자엽식 물 줄기의 비대생장은 목본쌍자엽식물 줄기의 비대생장에 비하여 현저하지 못하다. 목본식물 줄기의 비대생장은 주로 유관속형성층에 의하여 이루어지고, 그 일부는 코르크형성층에 의하여 이루어진다. 형성층에 의하여 줄기가 배대생장을 할 때에는 목부가 사부보다 훨씬 증대되기 때문에 줄기의 대부분은 단단한 목부로 이루어지게 된다. 그런데, 온난대에서 자라는 수목의 경우에는 형성층의 활동이 계절에 따라서 현저하게 다르므로 목부의 증대도 또한 봄, 가을에 따라서 다르다. 즉, 봄에 형성된 부분은 뿌리로부터의 수분흡수량도 충분하여 세포막이 비교적 얇고 세포가 큰데, 이 부분을 춘재(spring wood)라고 한다. 이에 대하여 여름에서 가을에 걸쳐 형성된 목부는 수분공급량도 적고 형성층의 활동에 불리한 조건 하에서 형성되므로 세포막 이 두꺼우며 작은 세포들로 구성되어 있는데, 이 부분을 하재(summer wood)라고 한다. 따라서, 그 해의 하재와 다음 해의 춘재와의 경계가 뚜렷이 나타나서 이른바 년륜 (annual ring)이 형성된다. 연륜의 두께는 수목의 생장 특성이나 또는 그해 그해의 기후에 따라 불규칙적으로 변화된다. 뿌리의 비대생장 단자엽식물의 뿌리나 쌍자엽식물의 뿌리는 보통 제 2차생장을 하지 않는다. 그러 나, 목본쌍자엽식물의 뿌리는 작은 지근(枝根) 등을 제외하고는 줄기의 경우와 같이 제 2차생장을 하여 굵어진다. 뿌리의 유관속은 상사유관속이지만 목부 및 사부의 바깥쪽에 접한 세포가 분열기 능을 가지게 되어 형성층을 이루고, 형성층이 나타나면 곧 내초세포의 일부가 분열 을 되풀이하여 코르크형성층과 그 안쪽에 제 2차피층(secondary cortex)을 형성한 다. 코르크형성층이 형성되기 시작하면 내초보다 바깥쪽에 있던 조직은 곧 죽어 버 린다. 유관속형성층과 코르크형성층과의 두 분열조직에 의하여 비대된 뿌리의 구조 는 줄기의 구조와 흡사하다. 잎의 생장 줄기의 생장점 밑에 옆으로 둥글게 부풀어오른 것이 있는데, 이것이 잎의 원기 (leaf primordium)이며, 이것은 줄기 아래쪽에 있는 것일수록 생장하여 점점 길어지 고 마친매 잎 모양을 나타낸다. 잎의 원기가 먼저 정단생장을 하면 그 선단이 신장 하기 시작하는데, 그리 많이 신장하기 전에 전체 세포가 왕성하게 분열하는 동시에 크기가 증대되므로 잎의 생장이 전면에 걸쳐서 이루어지게 된다. 화훼류나 화목류의 잡초 등의 잎은 엽신 기부에 생장대가 있다. 이들 잡초의 잎을 베어 버려도 잎이 얼마 안가서 다시 생장하기 시작하는 이유는 잎의 기부에 생장대 가 있기 때문이다. 잎이 생장함에 따라서 내부구조가 편성되는데, 다 자란 잎의 횡 단면을 보면 위아래 양면에 표피(epidermis)가 있고, 그 속에 책상조직(palisade parenchyma), 해면조직(spongy parenchyma) 및 엽맥(vein)이 있다. 책상조직과 해 면조직을 엽육조직(mesophyll)이라고 하며, 이들 세포에는 엽록체가 많이 함유되어 있어 광합성을 한다. 그리고, 표피에는 기공(stoma)이 곳곳에 있어서 잎 안팎의 가 스교환이 이루어지고, 아래 표피에 모용(毛茸; trichome)이 나있는 것이 많다. 題 目 次 例 식물 생장의 의미 1 식물 생장의 환경 조건 2 토양 2 물 6 무기원소 6 빛 6 빛의 강도와 식물의 생장 7 빛의 성질과 식물의 생장 7 인공광선에 의한 식물의 생장 7 방사선과 식물의 생장 8 온도 9 식물의 생장과 호르몬 9 옥신(Auxin) 10 옥신의 분포와 성상 10 옥신의 합성과 분해 11 옥신의 이동 11 옥신의 측정 12 옥신의 생리적 작용 13 생장 및 생장방향의 조절과 억제 13 세포분열의 촉진 14 이층형성 15 개화유발 15 단위결과 15 잡초구제 16 지베렐린(Gibberellin) 16 그 밖의 생장호르몬 17 각종 생장물질의 작용 18 IAA의 작용 18 Cytokinin의 작용 20 GA의 작용 20 ABA의 작용 21 식물 호르몬의 작용기작 22 식물의 생장 23 발아 및 유식물의 출아 23 휴면 23 발아과정중의 여러 가지 생리과정 23 수분 흡수 23 가스교환 24 대사의 특징 24 싹의 생장재개 26 환경의 영향 27 온도 27 토양수분의 공급 28 파종심도 29 영양생장 29 잎의 형성 29 줄기의 형성 31 뿌리의 형성 31 꽃의 형성 32 종자 및 과실의 형성 33 식물의 생장 33 생장의 측정 33 신장생장 34 정단생장 34 절간생장 35 비대생장 35 단자엽식물 줄기의 비대생장 36 쌍자엽식물 줄기의 비대생장 36 뿌리의 비대생장 37 잎의 생장 37

출처 : 슬산(복천)

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